ЭлБиб

Селекция и семеноводство

ПРОЯВЛЕНИЯ НЕСОВМЕСТИМОСТИ У БРУСНИЧНЫХ

О.В. Яузянина

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск, Россия

Реакция несовместимости после опыления у покрытосеменных проявляется в рыльце, столбике либо в семя

почке. Она выражается в том, что или пыльца не прорастает, или рост трубки блокируется на рыльце, в столбике,

в завязи, или же пыльцевая трубка останавливается около зародышевого мешка и не происходит процесса опло

дотворения. По-видимому, несовершенство механизмов опыления (те. переноса пыльцы на рыльце при посред

стве различных физических факторов или носителей) и, в то же время, необходимость в поддержании определен

ного уровня рекомбинаций, привели к возникновению в процессе эволюции различных дополнительных механиз

мов несовместимости: от физиолого-биохимических (дихогамия, тканевая, клеточная или ядерная несовмести

мость) до морфологических (гетероморфия, диэция, двудомность и т.п.). Обычно этот механизм закреплен в би

охимических особенностях рыльцевых клеток или оболочек этих клеток. Самонесовместимость и нескрещивае-

мость — это два разных типа общего явления генетической несовместимости, в основе которой лежат генетиче

ски детерминированные процессы, исключающие возможность инбридинга. Следовательно, при самонесовмес-

тимости речь идет о внутривидовых барьерах, препятствующих близкородственным скрещиваниям. Остановим

ся на рассмотрении этой проблемы несколько подробнее. Обычно самонесовместимость контролируется одним

мультиаллельным локусом S, но иногда двумя (S и Z) или даже четырьмя; она может контролироваться геномом

спорофита или гаметофита. Формирование пыльцевых трубок сопровождается образованием зоны роста, ваку

олизацией и активным движением цитоплазмы. Зона роста занимает тонкий слой в кончике трубки, в котором

формируется новая плазматическая мембрана и клеточная оболочка, напоминающая первичную стенку. Стенка

пыльцевой трубки состоит из одного наружного пектинового слоя и внутреннего каллозного. Непосредственно за

зоной роста образуется дополнительный слой клеточной стенки, содержащий каллозу. В зависимости от длины

пыльцевой трубки и ритма роста происходит формирование каллозной пробки. Участок образования каллозной

пробки характеризуется высокой электронной плотностью основного вещества цитоплазмы, отсутствием плас

тид и диктиосом, наличием липидных тел, в синтез каллозы вовлекается шероховатый эндоплазматический рети-

кулюм. Сферические тельца, содержащие каллозу, сливаются с плазматической мембраной, а образовавшаяся

поперечно пробка изолирует часть пыльцевой трубки [1]. Прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки пред

ставляют собой форму существования самостоятельного организма-гаметофита. Рост пыльцевой трубки всегда

идет по межклетникам: она пронизывает гелеобразный матрикс проводниковой ткани или растет по каналам

столбика, заполненным полностью или частично слизистым субстратом. Рост пыльцевой трубки, как и процесс

прорастания пыльцы, может приостановиться на том или ином этапе, в частности в том случае, если пыльца и

рыльце окажутся несовместимыми друг с другом. У покрытосеменных растений для осуществления оплодотво

рения пыльцевая трубка должна войти в зародышевый мешок. Путь пыльцевой трубки от плаценты к зародыше

вому мешку чрезвычайно разнообразен и зависит от структуры и организации тканей семяпочки. Обычно пыль

цевая трубка входит в семяпочку через микропиле (порогамия). В исключительных случаях трубка входит в семя

почку через халазу (халазогамия) или сбоку (мезогамия). Однако у большинства видов пыльцевые трубки, для то

го чтобы достигнуть микропиле, растут по поверхности плаценты, фуникулуса и семяпочек. Предполагают, что

рост пыльцевых трубок по направлению к микропиле и внутрь его направленный, хотя характер такого направлен

ного роста недостаточно выяснен. Большинство авторов предполагают, что источником хемотропных веществ,

вызывающих направленный рост пыльцевой трубки к зародышевому мешку, являются синергиды. Синергиды, как

полагают, вырабатывают хемотропные вещества, которые выделяются в нитчатый аппарат. Из нитчатого аппара

та они, вероятно, переходят в микропиле или в соседние нуцеллярные клетки [2,3]. При спорофитной самонесов-

местимости, вещества, вероятно белковой природы, образуются в тапетуме (ткань спорофита) и переносятся в

экзину пыльцевых зерен. На рыльце они выделяются и вовлекаются в комплементарные реакции узнавания или в

реакции отторжения. При этом доминирующий аллель S-гена контролирует синтез веществ, включающихся в со

став оболочки всех пыльцевых зерен данного гнезда пыльника, пыльника в целом и растения. При гаметофитной

несовместимости такие вещества образуются в пыльцевом зерне (гаметофите), в процессе его развития. Они за

пасаются в интине и высвобождаются на рыльце или несколько позже. В этом случае поведение пыльцевого зер

на (а точнее поведение пыльцевой трубки) определяется собственным S-геном мужского гаметофита. Явление

доминирования при этом отсутствует, вследствие чего при гетерозиготном генотипе родительского растения его

пыльцевые зерна могут содержать любой из родительских S-аллелей.

Однако механизм и причины реакции отторжения остаются неясными. Нельзя исключить того, что и ткани спо

рофита, а также зародышевый мешок участвуют в выработке веществ, вызывающих отторжение. Известно, что у

многих семейств с гаметофитной несовместимостью преобладает влажное рыльце, а пыльца, как правило, двух

клеточная. На сухих рыльцах реакция отторжения приводит либо к нарушению прорастания пыльцы, либо к заку

порке коротких пыльцевых трубок каллозой, либо же к нарушению проникновения пыльцы в рыльце и столбик. Па-

пиллы рыльца активизируются, что приводит к образованию каллозы в них в зоне контакта с пыльцевым зерном

или пыльцевой трубкой. На влажных рыльцах с гаметофитной несовместимостью рост пыльцевой трубки блоки

руется в ткани рыльца или в проводниковой ткани столбика. В последнем случае рост пыльцевой трубки прекра

щается и каллоза откладывается на ее верхушке или конец пыльцевой трубки разбухает и лопается. Эта реакция

может быть локализована около рыльцевой поверхности или в верхней половине столбика. Было установлено, что

при самонесовместимости происходят изменения ферментов, гликопротеинов, аминокислот и гликосфинголипи-

дов [4]. Несколько замечаний о нескрещиваемости. Нескрещиваемость — это несовместимость, возникающая

при опылении чужеродной пыльцой, т.е. при отдаленной гибридизации. Этот тип несовместимости, вероятно, ос

нован на несовместимости геномов, что часто находит выражение в нарушениях конъюгации хромосом. Такой тип

взаимодействия геномов приводит к нарушениям развития на разных этапах, но нередко выражается в так назы

ваемой «семенной несовместимости» —в нарушении корреляции в развитии зародыша и эндосперма. Успешное

закрепление растений в новых местообитаниях в том случае, если у него не возникает автогамии, зависит от при

сутствия соответствующих опылителей. Этим объясняется преобладание факультативной автогамии у переселя

293

Научная элек ронная библиотека ЦНСХБ