213 / 348
В случае полного доминирования распределения F
2
и F
B
могут разли-
чаться по величине р. Для свободно комбинирующихся генов р а с п р е -
д е л е н и е г е н о т и п о в в F
B
в с е г д а с и м м е т р и ч н о
(при
равной жизнеспособности). Наоборот, в F
2
, как мы видели, при доминиро-
вании возникает асимметричный полигон с р
х
^ 0. Сравним для примера
скрещивание
АаВЬ
X
АаВЬ
и
АаВЬ
X
ааЬЬ
, где гены
А
и
В
равносильны
и полно доминируют.
Класс
F*
Без усилителя
1 усилитель
2 усилителя
ааЬЬ
1
2
АаЪЬ+ ААЬЬ
+ 2
ааВЬ + ааВВ
6
4
АаВЬ +
2
АаВВ +
2
ААВЬ + ААВВ
0
ааЬЬ
1
АаЬЬ + ааВЬ
2
АаВЬ
1
(1+3)
2
(1+D
3
Здесь в F
3
МЫ
видим резкую скошенность распределения, а в F
B
совер-
шенно симметричное, хотя в обоих случаях имеется по три класса геноти-
пов: без усилителя, с одним усилителем и с двумя.
4. В л и я н и е п а р а т и п и ч е с к о й и з м е н ч и в о с т и . Все
предыдущее изложение относилось лишь к генотипической комбинаторике.
Наблюдаемое в действительности распределение количественных призна-
ков имеет всегда существенно иной характер благодаря неизбежному
участию паратипической изменчивости. В этих реальных распределени-
ях фенотипов генотипическое распределение составляет то, что мы пред-
лагаем называть к а р к а с о м . В дигибридном расщеплении, например,
каркасом явится распределение 1 + 4 + 6 + 4 + 1. Каждое число в
этом ряду будет ч л е н о м или к л а с с о м
к а р к а с а .
Благодаря неизбежному наличию паратипической изменчивости каж-
дый член каркаса оказывается представленным уже не одним классом фе-
нотипов, а многообразной совокупностью, в которой каждая особь несет
свой собственный фенотип, если изменчивость непрерывна (вес, рост), или
несколькими классами, если изменчивость прерывиста (число щетинок,
число яиц и т. д.). При трансгрессивной паратипической изменчивости
изменчивость членов каркаса находит одна на другую и получается неко-
торое единое распределение, особенности которого являются сложной
суммой особенностей генотипического каркаса и паратипического покро-
ва *.
Закрепляя, как мы приняли выше за элементами фенотипа, генотипа и
паратипа, символы ф, у и я в общей форме, мы будем иметь характеристики
фенотипического "распределения:
= Щт + И-2Т1»
=
+ Rri + 6[Х
2т
|Х
2л
*
Если для генотипического каркаса мы имеем возможность дать доволь-
но стройную теорию, элементам которой было посвящено предыдущее из-
ложение, то для паратипического покрова такой теории дать почти не-
возможно. Паратипическая изменчивость зависит от столь разнообразных,
часто трудно учитываемых причин, что возникающее на их почве распре-
* Вводя для удобства дальнейших рассуждеппй попятпя генотипического каркаса и
паратипического покрова, мы ясно понимаем условность этого деления, так как не-
сомненно, что всякий организм представляет единство наследственного и ненаследст-
веппого.
212
Научная электронная библиотека ЦНСХБ