NED360717NED

силат под действием соответствующего фермента [30; 31]. Образую­ щаяся при этом перекись водорода под действием каталазы пероксисом превращается в Н20 и С 0 2. В итоге при окислении одной молекулы гликолата поглощается один атом кислорода. В ходе второй реакции, происходящей в пероксисомах, глиоксилат переаминируется в глицин. Глицин перемещается в митохондрии, где он превращается в серин и С 0 2. После переноса в перексисомы серин превращается в оксипируват, а затем в глицерат. Глицерат попадает в хлоропласты, где фосфорили- руется до фосфоглицириновой кислоты. Таким образом, суммарный эффект синтеза и превращения глико­ лата при фотодыхании можно рассматривать как регенерацию фосфог- лицерата из рибулозо-1,5-бисфосфата. Однако, в отличие от прямого ферментативного превращения рибулозо-1,5-бисфосфата в фосфоглице- рат при фотосинтезе, для осуществления последнего посредством фото­ дыхания требуется уже более десяти реакций, локализованных в разных органеллах: хлоропластах, перексисомах и митохондриях. Немаловажно и то, что, в отличие от митохондриального дыхания, сопровождающего­ ся образованием АТФ, в процессе фотодыхания, наоборот, происходит гидролиз АТФ [24]. Это сопровождается усиленным расходом энерге­ тических запасов растений [21; 23]. Фотосинтетический аппарат как бы работает вхолостую, но при этом все структуры хлоропластов сохраня­ ются в работоспособном состоянии. С циклом Кребса, то есть с митохондриальным или «темновым» дыханием, фотодыхание связано на уровне яблочной, янтарной и изо- лимонной кислоты [25; 32]. Особенностью митохондрий является их способность окислять малат до пирувата с восстановлением НАД и вы­ свобождением С 0 2 [24]. Лимонная, янтарная, фумаровая кислоты также легко проникают в митохондрии и используются с аналогичной целью [33; 34; 35, 36]. На уровне органических кислот осуществляется и связь «темнового» дыхания с фотосинтезом. К настоящему времени доказана возможность использования промежуточных продуктов фотосинтеза при дыхании, равно как и включение промежуточных продуктов дыха­ ния в реакции фотосинтеза [12]. Причем и дыхание, и фотосинтез ре­ шают, по существу, одну задачу: они удовлетворяют материальные и энергетические потребности растений. Так, исключительно через дыха­ ние удовлетворяют свои потребности все незеленые клетки растений, а также содержащие хлорофилл клетки в отсутствие света. На свету ки­ слород для дыхания зеленые клетки получают как за счет диффундиро­ вания его извне, так и за счет фотосинтеза. Следовательно, все указанные выше физиологические процессы не только обеспечивают жизнедеятельность растений при их выращива­ нии в оптимальных условиях, но и, видоизменяясь, способствуют по- 255