NED360717NED

45 % содержание сахара оставалось почти на одном уровне. У засухоус­ тойчивого костреца безостого при 4-часовом провяливании до содержа­ ния сухого вещества 54,8 % не отмечалось накопления ни молочной, ни яблочной кислоты. При этом, как и в случаях с бобовыми травами, со­ держание сахара в его сухом веществе возросло с 3,7 до 4,4 %, то есть в 1,2 раза. Из этого можно заключить, что при длительном воздействии неблагоприятных факторов растения, очевидно, успевают адаптиро­ ваться к неблагоприятным условиям. Не исключено, и это требует под­ тверждения, что направленность физиолого-биохимических процессов при провяливании во многом зависит и от содержания сахара в расти­ тельной массе. Выше мы уже говорили о том, что фотодыхание оказывает суще­ ственное влияние на результативность фотосинтеза у С 3 -растений. В этой связи заслуживают внимания механизмы, регулирующие взаи­ модействие между метаболитами цикла Кребса в митохондриях и мета­ болитами цикла восстановления углерода в хлоропластах, функцио­ нально связанных с пероксисомами. Особая роль в дыхании растений на свету принадлежит глиоксалатному циклу [21]. Хотя вся дыхательная активность растений и зависит от фотосинтеза, однако фотодыхание в большей мере связано с последним, нежели «темновое» дыхание, по­ скольку оно может протекать только в клетках с активной фотосинтети- ческой фиксацией СО 2 , в то время как митохондриальное дыхание ха­ рактерно вообще для любых растительных тканей. Отмечалось и то, что ключевой реакцией фотосинтеза у С3-растений служит связывание СО 2 с акцептором рибулозо-1,5-бисфосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует фермент рибулозобис- фосфаткарбоксилаза/оксигеназа. Он назван так потому, что одновре­ менно катализирует и конкурирующую реакцию, в которой рибулозо- 1,5-бисфосфат реагирует с 0 2 [23]. Скорость этой реакции даже в нор­ мальных условиях достаточно велика. По этой причине соотношение оксигеназной и карбоксилазной активности в процессе фотосинтеза в листе при 25 °С обычно находится в пределах 1 : 4 - 1: 2 [24]. То есть, практически каждая третья-пятая молекула рибулозо-1,5-бисфосфата уже вступает в побочную реакцию. С повышением температуры ско­ рость оксигеназной реакции еще больше возрастает. Это связано с ухудшением растворимости газов в воде, что приводит, прежде всего, к резкому снижению концентрации СО 2 в хлоропластах, в то время как концентрация Ог уменьшается незначительно. Похожее влияние на га­ зовый состав растений оказывает частичное или полное закрытие усть­ иц, наблюдающееся при обезвоживании растений. В результате в хло­ ропластах образуется большое количество гликолата. В дальнейшем гликолат переходит в пероксисомы, где сначала превращается в глиок- 254