NED360717NED

образующийся при предварительной фиксации СОг, восстанавливается до малата и транспортируется в вакуоли, где хранится в виде яблочной кислоты. При этом pH содержимого вакуолей достигает значения 3,0. Две карбоксильные группы яблочной кислоты имеют величины рК 3,4 и 5,1, поэтому при указанном значении pH яблочная кислота находится в недиссоциированном виде и ее осмотическое давление составляет все­ го V 3 от осмотического давления, обусловленного накоплением полно­ стью диссоциированного малата калия в замыкающих клетках. Это по­ зволяет растениям при одном и том же осмотическом давлении запасать яблочной кислоты в три раза больше, чем малата калия. При CAM-фотосинтезе яблочная кислота, которая ночью хранится в вакуолях, днем высвобождается, переносясь в хлоропласты. В послед­ них она декарбоксилируется с образованием пирувата, НАДО и СОг. С 0 2 выступает субстратом для рибулозобисфосфаткарбоксила- зы/оксигеназы, а пируват превращается в ФЕП. Последний экспортиру­ ется в обмен на 3-фосфоглицерат, который и вступает в цикл Кальвина. Принципиальной является способность растительного организма сохранять при засухе процесс фотосинтеза, что проявляется в измене­ нии его путей и, также, как и изменение дыхания, служит показателем адаптации растений к обезвоживанию [25]. С 4 - и CAM-фотосинтез уже обнаружены у многих однодольных (злаковых) и двудольных (бобовых) растений, принадлежащих к самым разным семействам неродственным между собой [20; 21]. Некоторые исследователи [23] отмечают наличие растений с промежуточным типом фотосинтеза, у которых в нормаль­ ных условиях протекает С 3 -фотосинтез, а в неблагоприятных — С 4 - или CAM-фотосинтез. Перестройка путей фотосинтеза, по-видимому, не та­ кая уж сложная задача. На это, в частности, указывает то, что все струк­ турные элементы и ферменты, необходимые для функционирования С 4 - и CAM-фотосинтеза, имеются и у С 3 -растений, например в замыкающих клетках устьиц [24]. На основе приведенных данных можно предположить, что у бобо­ вых трав при провяливании их в прокосах фотосинтез протекает по вспомогательному типу. Это следует из отсутствия накопления в массе сколько-нибудь значительного количества молочной кислоты, что сви­ детельствует о ее нормальном аэробном дыхании, и высокого содержа­ ния в растениях яблочной кислоты [ 6 ]. По-видимому, с этим и связано увеличение содержания сахара в массе при ее интенсивном провялива­ нии в прокосах даже до «сенажной» влажности. Справедливость этого положения подтверждает и давно установленный факт [26], что все бо­ бовые культуры, накапливающие азот в своих клубеньках, отличаются повышенной энергией фотосинтеза. В то же время становится очевид­ ным, что для перестройки путей фотосинтеза принципиальное значение 252