NED360717NED

CAM-фотосинтез [20]. У растений С 3 -типа, а это большинство кормо­ вых культур, произрастающих в зоне умеренного климата, первичная фиксация СО 2 в цикле Кальвина происходит путем карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата с образованием С3-органических кислот [21]. Особенностью таких растений служит то, что значительная часть фик­ сированной С 0 2 вновь выделяется при фотодыхании. При интенсивном освещении и высокой концентрации кислорода в воздухе через глико- латный путь в цикле Кальвина в процессе фотодыхания может выде­ ляться до 50 % фиксированной С 0 2. Поэтому интенсивность видимого фотосинтеза у С3-растений невелика и обычно составляет около 30- 40 мг С 0 2 /дм 2 в час [22]. У растений С 4 -типа фотосинтеза используется другой акцептор С 0 2 — трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) [23], а первичным продуктом усвоения С 0 2 служат четырехуглеродные со­ единения. В качестве первичного продукта фиксации С 0 2 выступает щавелевоуксусная кислота, но это соединение неустойчиво и быстро превращается либо в яблочную, либо в аспарагиновую кислоту. В клет­ ках обкладки яблочная или аспарагиновая кислоты декарбоксилируют- ся. Освободившийся С 0 2 повторно усваивается в цикле Кальвина. Осо­ бенностью С4-растений является то, что у них процесс связывания С 0 2 и его восстановление до сахаров разделены в пространстве. В клетках мезофилла происходит поглощение углекислого газа, а в клетках об­ кладки — его восстановление до сахаров, которые переходят в прово­ дящие сосуды и транспортируются к потребляющим органам. Посколь­ ку продукт фиксации С 0 2 (яблочная и аспарагиновая кислоты) перено­ сится в клетки обкладки путем активного транспорта через клеточные мембраны, то происходит как бы закачка С 0 2 в клетки обкладки. Здесь углекислый газ усваивается по механизму С 3 -растений, но уже в повы­ шенной концентрации, создающейся при декарбоксилировании яблоч­ ной или аспарагиновой кислоты. Поскольку гликолатный путь цикла Кальвина у этих растений играет подчиненную роль [21], они характе­ ризуются очень низким фотодыханием, а у некоторых видов оно вообще не обнаруживается. Это приводит к тому, что интенсивность видимого фотосинтеза достигает уже 50-80 мг С 0 2/ч на 1 дм 2 поверхности листь­ ев, то есть по сравнению с С3-растениями возрастает вдвое. Роль яблочной кислоты велика и у растений, осуществляющих фотосинтез по типу САМ. В основном это растения, произрастающие в зоне пустынь. Особенностью фотосинтеза этого типа служит то, что он протекает при закрытых устьицах [24]. У кактусов необходимый для фиксации С 0 2 фосфоенолпируват (ФЕП) образуется при гликолитиче- ском распаде крахмала, но у других растений источником углерода мо­ гут служить растворимые углеводы, например сахароза. Оксалоацетат, 251