NED354738NED

_ А Т Ф Ацил-НоА . Глицерин ------------------ Глицерофосфат ------------------------------- --- Фосфатидная кислота Фоаратидилхолин X \ ЦДФ-холин Лиглицерид' ЦДФ-этаноламин Фосфатидилзтаноламин - н г Р03 Фосфатидилинозит ЦТФ \ j Инозит Ацил-НоА * ЦДФ - диглицерид Триглицерид . I Глицерофоарт Фосфатидилглицерофосфат 4 Фосфатидилглицерцн Рис. 14. Схема биосинтеза глицеридов и глиаерофосфатидов. А. При последовательной конденсации с каждой молекулой малонил-ко- фермента А цепь синтезируемой жирной кислоты возрастает на два уг­ леродных атома. Помимо ацетил-КоА, с малонил-КоА могут конден­ сироваться гомологи с другим числом углеродных атомов, в том числе нечетным, в ацильном остатке; например пропионил-КоА. При конден­ сации пропионил-КоА с малонил-КоА образуется жирная кислота с не­ четным числом углеродных атомов. Однако эта реакция имеет весьма ограниченное распространение, и поэтому в основном в жирах расти­ тельных и животных организмов образуются кислоты с четным числом углеродных атомов как продукты взаимодействия ацетил-КоА с ма­ лонил-КоА. Весьма мало изучена проблема образования ненасыщенных кислот. По этому вопросу имеются разнообразные мнения. Одни исследователи считают, что ненасыщенные кислоты образуются из насыщенных (Dam- pert, Beringer, 1970), другие придерживаются мнения о независимости образования насыщенных и ненасыщенных кислот (Hopkins, Chisholm, 1961; Stumpf, 1962; Дублянская, 1966, 1967). В работе Кикута и Эрик­ сона (1969), изучавших включение меченого ацетата в жирные кислоты плодов авокадо, показано, что олеиновая кислота образуется путем наращивания ненасыщенной кислоты с меньшим числом углеродных атомов, а не в результате дегидрирования стеариновой. Наконец, возможно, что синтез насыщенных и ненасыщенных кис­ лот до определенной стадии идет по общему пути, а затем они расходят­ ся (Stumpf, 1961). Установлено, что синтез жирных кислот связан с ми­ тохондриальными ферментными системами (Stumpf, 1961а). Из глицерина и жирных кислот образуется молекула жира. К со­ жалению, все современные представления о механизме синтеза три­ глицеридов из глицерина и жирных кислот основаны почти исключи­ тельно на данных, полученных в опытах с животными тканями (Кен­ неди, 1961; Хюбшер, 1961; Верещагин, 1967). Немногочисленные исследования, проведенные на растительных объектах, дают основания считать, что синтез триглицеридов в растениях происходит таким же или аналогичным путем, как и в животных организмах. Синтез сложной эфирной связи в глицеридах происходит при наличии АТФ, кофермен- та А, ионов Mg'*4*. АТФ активирует свободный глицерин с образованием глицерофосфата. Жирные кислоты вступают в реакцию с глицерофосфа­ том также в активированной форме — в виде аиилпроизводных кофер- мента А. Выше приведена краткая схема (рис. 14) синтеза триглице­ ридов на основе глицерофосфата (Кеннеди, 1961). Из представленной схемы синтеза триглицеридов видно, что он происходит через образование фосфатидных кислот и не замещенных эа