NED354738NED

путствующих жиру веществ в сильной степени определяется способом его добывания из семян (Голдовский, 1958), Основным материалом для построения молекул жира в созреваю­ щих семенах подсолнечника являются углеводы, точнее подвижные, лег­ ко мобилизуемые их формы — моносахариды и низкомолекулярные по­ лисахариды. В последнее время это доказано на семенах и плодах других культур прямыми опытами по включению радиоактивной метки сахаров в молекулу жира (Newcomb, Stumpf, 1953; Simmons, Quacken- bush, 1954; Kikuta, 1969). Доказательством того, что углеводы исполь­ зуются на синтез жира, является также значение дыхательного коэф­ фициента (~“о7“ ) выше единицы в созревающих семенах, где основ­ ным запасным веществом является жир (Иванов, 1913, 1924, 1934; Прянишников, 1932). Созревание масличных семян сопровождается распадом ди- и поли­ сахаридов на моносахариды, которые, в свою очередь, расщепляются через фруктозодифосфат на триозы — фосфодиоксиацетон и фосфогли- цериновый альдегид. Реакция расщепления фруктозодифосфата на триозы катализируется ферментом альдолазой. В результате восстанов­ ления фосфоглицеринового альдегида и отщепления фосфорной кисло­ ты образуется глицерин. Окисление фосфоглицеринового альдегида в процессе дыхания приводит к образованию три- и двухуглеродных со­ единений, которые используются для синтеза другой составной части молекулы жира — жирных кислот. Основное значение в биосинтезе жирных кислот принадлежит уксусной кислоте (ацетату), состоящей из двух углеродных атомов. Образование жирных кислот из меченного радиоактивным изото­ пом ацетата наблюдали многие исследователи на животных и расти­ тельных объектах как в опытах in vivo, так и в опытах с ферментными препаратами (Popjak, 1952; Newcomb, Stumpf, 1953; Simmons, Quacken- bush, 1954; Сисакян, 1956; Coppens, 1956; Schafizaden, Woifrom, 1956; Gibble, Kurtz, 1956; Вывалько и др., 1957; Zabin, 1957; Stumpf, Barber,. 1959; Kikuta, Erickson, 1969). В опытах с ферментными препаратами установлено, что необходи­ мым условием синтеза жирных кислот является присутствие АТФ, НАДФ-Н2, С02, ионов Mn++ (Stumpf, Barber, 1959; Wakii, Ganguly, 1959). Большое значение в синтезе тех или иных кислот имеют также условия аэрации, концентрация водородных ионов, температура (Stumpf, 1961). До использования в синтезе жирной кислоты уксусная кислота активируется коферментом А, образуя ацетил-кофермент А. Схематично процесс биосинтеза насыщенных жирных кислот можно представить (по Вакилю, 1961) следующим образом: CfVCOOH -ь KoA SH --- » CJVCO-S--КоА уксусная кофсрмент ацетил-кофермент А кислота А АТФ. Мп++ CH 3 CO S—К 0 А + СО 3 ------------- »- HOOCCH„-COS-KoA биотин малонил-кофермснт А CH 3 .C 0 S—КоА + HOOC-OVCO-S—КоА---- ■> ----->СОг + СН 3 СО•СН 2 •СО ■ S—КоА + КоА •SH CH 3 -CO-CHjCOS—КоА + НАДФНг ---- » ----->CH 3 CH 2 CH, CO-S—КоА + Н.0 + НАДФ* и т. д. бутирнл—кофермент А Длина углеродной цепи жирной кислоты зависит от количества кон­ денсированных с ацетил-коферментом А молекул малонил-кофермента 92