NED354738NED

остаются только в микропилярной части зародышевого мешка, но на 12—14-е сутки и они разрушаются. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дольше находится в состоя­ нии видимого покоя, чем центральная клетка зародышевого мешка. Через 6 часов после нанесения пыльцы на рыльце в ядре зиготы по­ являются длинные хроматиновые нити, и она вступает в профазу. Че­ рез 8 часов, когда в зародышевом мешке имеется уже 6—8 ядер эндосперма, зигота переходит в телофазу. Затем между образовавши­ мися ядрами возникает поперечная перегородка и зигота превращает­ ся в двухклеточный предзародыш, состоящий из базальной (обра­ щенной к микропиле) и апикальной клеток. Затем апикальная клетка делится продольно, а базальная—-поперечно, причем деление базаль­ ной клетки происходит медленнее. Самая нижняя клетка четырехкле­ точного предзародыша, возникшая из базальной клетки, дает начало развитию подвеска, а остальные клетки, возникшие из базальной, раз­ виваются в подсемядольное колено и корневую часть зародыша. Семя­ доли и почечка зародыша развиваются из апикальной клетки. Через 24 часа после опыления зародыш состоит обычно из 4—8 кле­ ток, но при неблагоприятных условиях — лишь из двух клеток. Через 48 часов зародыш является уже обычно многоклеточным шаровидным образованием с хорошо выраженным подвеском, состоящим из несколь­ ких клеток. В это время увеличивается в размерах завязь, плодовая оболочка начинает приобретать светло-серую пигментацию, а семяпочка удлиняется до 4 мм. Первоначальная дифференциация зародыша на­ чинается в условиях юга через 3 дня после оплодотворения и у 4-днев­ ного зародыша, имеющего длину 1 мм; отчетливо отдифференцированы зародышевый корень, зародышевые семядоли и конус нарастания стеб­ ля. В условиях же Подмосковья дифференциация начинается только на 4—5-е сутки. Вначале зародыш из шаровидного превращается в тре­ угольный, затем происходит усиленное деление секторов клеток по обо­ им углам и через 1—2 суток зародыш имеет хорошо развитые бугорки семядолей. Одновременно с дифференциацией отдельных частей тела зароды­ ша происходит его бурный рост. Начинается он при выращивании расте­ ний подсолнечника в южных районах со 2—3-го дня, а в условиях Подмосковья — с 5-го дня после опыления. В это время интенсивно растет также и вся семяпочка. К концу роста семядолей происходит анатомическая дифференциация их тканей, обособляются клетки устьиц и клетки эпидермиса, приобретающие таблитчатую форму, развивается прозенхима, преобразующаяся затем в прокамбиальные пучки, а также обособляются клетки губчатой и палисадной паренхимы. К окончанию формирования семядолей разрушаются остатки эндосперма и клеток подвеска, а зародыш поворачивается на 90° вокруг продольной оси. После того как полностью отдифференцируются семядоли и рас­ творится подвесок, начинается рост корешка с чехликом, причем одно­ временно с интенсивной митотической деятельностью наблюдается его дифференциация на зоны: обособляются чехлик, покровы, кора корня и центральный цилиндр. В это же время в точке роста стебля намеча­ ются бугорки будущих первых настоящих листочков. К полному форми­ рованию зародыша, которое наблюдается в условиях Краснодара на 14-й день после опыления, а в условиях Москвы на 20-й день, зародыш занимает почти весь объем полости семянки, клетки его корневой части мельче, чем клетки паренхимы семядолей, а клетки стеблевой части крупные, вакуолизированные. Массивные прежде ткани покровов семя­ почки превращаются в очень тонкую семенную оболочку, срастающую­ ся с таким же тонким эндоспермом, облегающим семя с поверхности. О времени начала маслообразования в созревающих семенах под­ солнечника в литературе высказаны самые различные мнения. С. В. Руш- 89