NED354738NED

Хотя рыльца пестика появляются вечером, их опыление в полевых условиях в большинстве случаев происходит утром следующего дня, что связано со временем выхода пыльцы из пыльниковых трубок и интенсивного лета пчел и других насекомых (Плотников, 1940; Устино* ва, 1964а). Попавшая на рыльце пыльца прорастает через 5—15 ми­ нут, а уже через 30—75 минут после опыления пыльцевая трубка, прой­ дя путь 2—2,5 см, проникает через микропиле и изливает свое содер­ жимое в зародышевый мешок (Плотников, 1940; Бенецкая, 1952; Усти­ нова, 1957, 1965). При неблагоприятных погодных условиях скорость роста пыльцевых трубок существенно замедляется. Так, при темпера­ туре от 7,5 до 16,6° оплодотворение у подсолнечника происходит только через 3—6 часов после нанесения пыльцы на рыльце (Устинова и Не­ стерова, 1951; Устинова, 19646). После того как мужские гаметы сли­ ваются с яйцеклеткой и центральным ядром зародышевого мешка^ оплодотворенные ядра впадают в период видимого покоя, но зигота в это время быстро увеличивается в объеме (Устинова, 1957). Для первых стадий формирования семени подсолнечника харак­ терен вначале интенсивный рост и быстрое развитие эндосперма при сравнительно медленном росте зародыша, а затем быстрый рост заро­ дыша, в процессе которого потребляются вещества, накопленные в эндосперме (Ильина, 1952, 1953, 1957). Исследования А. И. Ильиной (1957, 1959) показали, что во время роста семян подсолнечника ткань эндосперма является посредником между материнским растением и растущим зародышем, поэтому нормальное развитие эндосперма, без­ условно, необходимо для последующего формирования семени. Рост семян подсолнечника подробно исследован А. И. Ильиной (1952, 1953, 1957, 1959), Г. К- Бенецкой (1952), Е. И. Устиновой (1954, 1957, 1962, 19646, 1965), Е. И. Устиновой и Т. Т. Нестеровой (1951). При сопоставлении данных, полученных А. И. Ильиной и Г. К. Бенец­ кой в условиях юга (Кубань, Армения), с данными, полученными Е. И. Устиновой в условиях Подмосковья, обнаруживается замедлен­ ное протекание всех процессов роста и развития семян подсолнечника на севере. При этом в исследованиях, проведенных в более высоких широтах, неоднократно наблюдалась тесная зависимость между по­ годными условиями и темпами эмбриогенеза у подсолнечника. По данным перечисленных выше авторов, рост семян подсолнеч­ ника происходит таким образом. Первое деление оплодотворенного цен­ трального ядра зародышевого мешка протекает медленно: через 4 часа после опыления оно вступает в профазу и через 5—6 часов образуется два ядра эндосперма. Последующие деления ядер эндосперма быстро следуют одно за другим, и через 8 часов после опыления число их до­ стигает 4—8. Ядра эндосперма накапливаются вначале под стенками верхней и средней части зародышевого мешка, вокруг них дифферен­ цируется плазма и к концу 2—3-х суток ядерный эндосперм превращает­ ся в клеточный, который вначале заполняет только микропилярную половину разросшейся полости зародышевого мешка. В это время об­ разуются эндоспермальные гаустории, которые внедряются в ткань ннтегументалыюго тапетума, значительно увеличивая поверхность со­ прикосновения зародышевого мешка с питающей его тканыо. Тапетум сильно утончается по всей длине и медленно рассасывается от сере­ дины зародышевого мешка к халазе. Митотическая активность в эндо­ сперме постепенно затухает, быстро происходит вакуолизация его кле­ ток н на пятые сутки клеточный эндосперм уже целиком заполняет сильно разросшуюся к этому времени полость зародышевого мешка. В это время начинается интенсивный рост семядолей зародыша, по мере которого они заполняют зародышевый мешок, причем одновре­ менно разрушается ткань эндосперма, содержимое которой использу­ ется на питание интенсивно растущего зародыша. Остатки эндосперма 88