NED354738NED

ционного периода высокомасличные сорта (ВНИИМК 8931, Передовик и Енисей). Следовательно, неодинаковый уровень жиронакопления в семенах высоко- и низкомасличных сортов подсолнечника нельзя объ­ яснить наследственными особенностями строения листьев, так как при­ чиной сортовых различий по интенсивности фотосинтеза является раз­ ная степень подавления ассимиляции углекислоты в середине и конце дня. Поэтому для понимания характера связи между интенсивностями процессов фотосинтеза в листьях подсолнечника и маслообразования в его семенах необходимо выяснить причину такого подавления асси­ миляции. Анализируя комплексный процесс ассимиляции углекислоты, обра­ зования углеводов и синтез из них жира в связи с наследственным варьированием уровня маслонакопления, Paul Schwarze (1958) прихо­ дит к выводу, что из всех составляющих его частичных процессов и контролирующих их генов на интенсивность жирообразования в семе­ нах влияют только те, которые находятся в минимуме и ограничивают общий процесс. Поэтому в случае, если растение образует недостаточ­ ное количество ассимилятов, уровень маслообразования должен опре­ деляться интенсивностью фотосинтеза и зависеть от площади листьев и всех факторов внешней среды, влияющих на скорость ассимиляции углекислоты. Если же в листьях образуется достаточно сахара, то жи­ рообразующий аппарат и жиронакопительная способность запасающих органов используются полностью, урожай масла не может определять­ ся ассимиляцией, а, наоборот, избыток ассимилятов подавляет темно- вые реакции фотосинтеза. Таким образом, если маслообразование в се­ менах подсолнечника лимитируется количеством углеводов, то причи­ ной депрессии фотосинтеза в середине и конце дня являются внешние факторы, то есть завядание и перегрев листьев. В этом случае возмож­ ности ассимиляционного аппарата в конкретных экологических услови­ ях используются полностью и причиной сортовых различий является разная степень засухоустойчивости растений высоко- и низкомасличных сортов. Если же листовой аппарат способен создавать в обычных усло­ виях больше углеводов, чем могут потребить наливающиеся семена, то подавление фотосинтеза в середине и конце дня объясняется перепол­ нением листьев ассимилятами, а меньшая степень снижения ассимиля­ ции у высокомасличных сортов объясняется более интенсивным потреб­ лением углеводов семенами. Уже характер дневного хода поглощения углекислоты свидетельст­ вует в пользу второй гипотезы. Известно, что для угнетения фотосин­ теза вследствие нарушения водного баланса, закрывания устьиц и перегрева листьев характерна полуденная депрессия поглощения угле­ кислоты, совпадающая во времени с максимальной температурой и минимальной относительной влажностью воздуха, а подавление асси­ миляции в середине и конце дня после интенсивного утреннего фото­ синтеза вызывается переполнением листьев ассимилятами (Ничипоро- вич, 1955). А у подсолнечника обнаружен второй тип подавления фо­ тосинтеза не только Б. Ф. Жирновым в условиях Краснодара, но и в условиях Ростова-на-Дону (Ничипорович и Бакулина, 1930), Воронежа (Ефремова, 19676), Москвы (Андреева и Коржева, 1962) и Горького (Анисимов, 1965), то есть не только в зоне неустойчивого увлажнения, но и в районах с достаточной влагообеспеченностыо растений. В результате изучения фотосинтеза у подсолнечника и других мас­ личных культур А. А. Ничипорович и Н. И. Бакулина (1930) пришли к выводу, что даже в условиях Ростовской области подавление асси­ миляции чаще вызывается переполнением листьев, чем их завяданием. В условиях Краснодара различия между высоко- и низкомасличными сортами подсолнечника ло степени подавления фотосинтеза Б. Ф. Жир­ нов наблюдал не только в засушливые периоды, но и во время дождли­ во