41 / 324
разующийся при аммонификации, используется растениями непо
средственно или после окисления его и превращения в нитраты
(нитрификация). Некоторая часть его потребляется микроорганиз
мами и становится недоступной для растений (иммобилизация
азота), во всяком случае пока не произойдет минерализация от
мерших тел использовавших его микроорганизмов.
Нитрификация включает два этапа: вначале аммоний окис
ляется в нитриты (NO
2
), затем нитриты окисляются в нитраты
(NO
3
). Организмы, осуществляющие нитрификацию, используют
энергию, выделяющуюся при окислении аммония и нитритов, и,
поскольку они не используют энергии органического вещества, их
относят к особой группе автотрофных организмов, к хемотрофам.
На самом деле они, будучи автотрофными в отношении углерод
ного питания, энергетически являются гетеротрофами, так как ам
моний, энергию которого используют нитрификаторы, образуется
в почве в результате минерализации азотсодержащих органиче
ских веществ, созданных в растениях с затратой энергии, получае
мой при фотосинтезе. Известно значительное число видов микро
организмов, участвующих в нитрификации, но на лугах, по-види
мому, основное значение имеют бактерии
Nitrosomonus
, окисляю
щие аммоний до нитритов, и
Nitrobacter
, окисляющие нитриты
в нитраты. При нитрификации в основном окисляются ионы аммо
ния, адсорбированные почвенными коллоидами.
Нитраты наряду с аммонием — основной источник азота для
луговых растений (за исключением бобовых). Частично они погло
щаются почвенными микроорганизмами, но в значительно мень
шей степени, чем аммоний. Они легко растворимы в воде и могут
вымываться из почвы с нисходящим током воды. Нитраты подвер
жены денитрификации — превращению в летучие соединения азо
та (N20 ) и в молекулярный азот (N
2
) под воздействием денитри
фицирующих бактерий, использующих в качестве источника кис
лорода NO
3
и N02. Денитрификация наиболее выражена в поч
вах, насыщенных водой, недостаточно аэрируемых, богатых орга
ническим веществом. Органическое вещество почвы — источник
энергии и водорода для денитрифицирующих бактерий. Благо
приятные условия для денитрификаторов создаются и на доста
точно аэрируемых почвах в ризосферах растений, где они обычно
присутствуют. Здесь вследствие поглощения кислорода корнями
и ризосферными организмами и обеспеченностью энергией и во
дородом корневых выделений активность денитрификаторов доста
точно высока. Даже в хорошо аэрируемой почве до 15—20% ни
тратов, проходящих через ризосферу луговых злаков, может быть
денитрифицировано; в торфяной почве с влажностью 95% потери
азота через денитрификацию более значительны — до 40% (Wol-
dendorp et al., 1966).
Нитрификация наиболее интенсивно идет на лугах со слабо
кислой или нейтральной почвой, при достаточной влажности и
аэрации в теплое время года. В кислых, холодных, очень сухих
и сырых почвах нитраты образуются лишь в незначительных
39
Научная электр нная библиотека ЦНСХБ