

Вероятно, что с каждой категорией корней связан особый ком
плекс микроорганизмов.
Благодаря различиям в корневых выделениях отдельных видов
растений, а возможно и их особей, изменяется состав ризосферных
организмов, в том числе участие диазотрофов. Есть указания, что
в ризосферах бобовых и крестоцветных много азотобактера, а в
ризосферах лютика (ползучего, едкого) он подавлен (Красильни
ков, 1958). В ризосфере тысячелистника обыкновенного обнару
жено значительно больше азотфиксаторов, чем у совместно про
израстающего с ним нивяника и т. д. Это может определять гори
зонтальную неоднородность в фиксации азота. Установлены
суточные и сезонные изменения азотфиксации. Она снижается
в ночные часы вследствие сокращения поступления в корни асси-
милятов. Она возрастает от весны к середине лета по мере фор
мирования травостоя, а затем уменьшается к осени. Вероятно,
происходит временное снижение азотфиксации ризосферными диа-
зотрофами после скашивания и стравливания травы. Изменения
происходят также от года к году в связи с зависимостью фикса
ции азота от температуры и влажности. На лугах с более высокой
обеспеченностью водой фиксация азота происходит обычно в боль
ших количествах.
В настоящее время, помимо азотобактера и клостридиума, об
наружен ряд других свободноживущих азотфиксаторов. Многие
из них связывает незначительное количество азота, но в совокуп
ности несимбиотрофная азотфиксация на лугах достигает иногда
до 50 кг/га в год (Рыжова, Умаров, 1979). Имеется достаточно
оснований полагать, что на многих типах лугов несимбиотрофные
диазотрофы ежегодно фиксируют 10—20 кг/га N и более. Извест
но, что затраты энергии на фиксацию азота свободноживущими
азотфиксаторами — азотобактером и клостридиумом значитель
но больше, чем клубеньковыми бактериями бобовых, а именно
50—150 г углеводов на 1 г фиксируемого азота (Лархер, 1978).
Если принять затраты энергии на связывание азота свободножи
вущими азотфиксаторами, равными 100 г углеводов на 1 г N, то
для фиксации 10—20 кг/га в год ежегодно потребляется 1000—
2000 кг/га энергетического материала. Учитывая, что это в зна
чительной степени энергия, содержащаяся в отмерших корнях
(«бросовая энергия с точки зрения растений»), можно считать,
что такой расход не отражается сколь-либо значительно на энер
гетике луговых биогеоценозов. Вероятно особенно на влажных и
сырых типах лугов в азотфиксации принимают участие организмы
филлосферы. Этот вопрос, однако, не изучен.
Во внутрибиогеоценозном цикле азота важнейшим процессом
является аммонификация — образование аммония (NH4) в резуль
тате разложения и минерализации азотсодержащих органических
веществ, главным образом отмерших органов растений. Аммони
фикация осуществляется многими видами бактерий и грибов и
вследствие этого происходит в широком диапазоне условий среды
(реакции почвы, увлажнения, температуры и др.). Аммоний, об
38
Н учная электронная библиотека ЦНСХБ