ЭлБиб

гму, как считал В. Р. Вильямс, что корни основных компонентов

луговых фитоценозов — злаков — отмирают поздно осенью, ког

да условия для их разложения микроорганизмами неблагоприят

ны (низкая температура, плохая аэрация, так как почва насыще

на водой из-за выпадения больших количеств атмосферных осад

ков). Корни, отмершие осенью, не могут полностью быть минера

лизованы в следующий вегетационный период, несмотря на бла

гоприятные гидротермические условия весной и летом, так как

деятельность аэробных бактерий сдерживается недостатком кис

лорода, потребляемого в больших количествах живыми подземны

ми органами луговых трав и почвенными микроорганизмами. По

этому к следующей осени в почве остается некоторое количество

«мертвого органического вещества», образовавшегося из отмерших

предыдущей осенью корней.

Так продолжается из года в год, что ведет к прогрессирующе

му накоплению в почве мертвого органического вещества, т. е. все

'большие количества элементов минерального питания становятся

недоступными для растений, способных использовать лишь мине

ральные формы азота, фосфора и других необходимых для них

элементов. С накоплением в почве мертвого органического ве

щества, обладающего способностью впитывать значительное коли

чество влаги и сильно увеличивать при этом свой объем, почва

поглощает и удерживает все больше и больше воды, что ведет к

ухудшению условий аэрации, а это еще сильнее затрудняет про-

;цесс минерализации отмерших остатков растений и способствует

повышению темпов накопления в почве «мертвого органического

:вещества».

По Вильямсу, луг проходит в своем развитии три стадии. В те

чение первой стадии почва достаточно богата элементами мине

рального питания растений, так как в этом время идет минерали

зация лесной подстилки; условия аэрации благоприятные (почва

рыхлая). Все это способствует разрастанию корневищевых злаков

(«корневищевая стадия»). Первоначально корневища злаков за

кладываются на значительной глубине, но с накоплением «мерт

вого органического вещества» и ухудшением условий аэрации они

располагаются в более поверхностном слое почвы, пока не достиг

нут уровня, где их существование ограничивается в связи с воз

можностью вымерзания и повреждения засухой. Условия произ

растания для таких растений становятся неблагоприятными и они

'сменяются рыхлокустовыми злаками — луг вступает в «рыхло

кустовую стадию» своего развития. Корневые системы рыхло

кустовых злаков более развиты, чем у корневищевых, поэтому

накопление органического вещества в эту стадию происходит бо

лее быстрыми темпами. Условия обеспеченности элементами ми

нерального питания и аэрации постепенно становятся неблагопри

ятными для рыхлокустовых злаков, и они сменяются более прис

пособленными для создавшихся условий произрастания плотно-

кустовыми злаками («плотнокустовая стадия»). Для плотнокусто

вых злаков характерны микосимбиотрофия и наличие воздухо

227

Научная электронная б блиотека ЦНСХБ