ЭлБиб

ков-долгомошников. Поскольку такие леса обычно не расчищали

под луга или пашню, то площади типичных белоусников в боль

шинстве районов незначительны. Белоус, помимо того, присутствует

в травостоях некоторых других типов суходольных лугов, но его

значение в определении их свойств обычно невелико. Луга с пре

обладанием в травостоях луговика дернистого преимущественно

приурочены к долинам небольших рек или к притеррасьям бо

лее крупных пойм, в условиях питания натечными (или полыми)

осветленными водами. На внедолинных элементах рельефа они

формируются главным образом под влиянием выпаса скота. Пре

обладающие же площади лугов, того же возраста, что и белоус-

ники и щучники, имеют травостои, в которых плотнокустовые зла

ки отсутствуют или роль их сравнительно невелика. В поймах

это в основном связано с воздействием аллювиального процесса,

на что указывал и В. Р. Вильямс. Подобные луга, в том числе с

преобладанием в травостоях кистекорневого и короткокорневище

вого разнотравья, широко распространены и вне пойм, особенно

там, где они не используются для выпаса скота. Таким образом,

положение В. Р. Вильямса о неизбежности перехода лугов в плот

нокустовую стадию нельзя признать обоснованным. Микоризу

имеют не только плотнокустовые злаки, как полагал В. Р. Вильямс,

но и рыхлокустовые и корневищевые. Кроме того, в настоящее

время нет достоверных данных о способности грибов, образующих

везикулярно-арбускулярную микоризу, обеспечивать растения эле

ментами минерального питания, извлекая их из органического ве

щества почвы.

Смены луговых ценозов, происходящие в результате жизне

деятельности их компонентов, невозможны без поступления извне

диаспор растений, более приспособленных к создавшимся усло

виям. Если такого поступления не происходит, то сукцессии мо

жет не быть, флористический состав фитоценоза остается почти

неизменным, меняется лишь соотношение компонентов, снижается

сомкнутость травостоев и их продуктивность. Примером служат

луговые поляны, используемые как сенокосы, среди леса, препят

ствующего поступлению зачатков новых видов, в частности бе

лоуса.

Следовательно, эндоэкогенетические смены всегда включают в

себя явления сингенеза. Кроме того, они сочетаются с воздей

ствием экзогенных факторов (выщелачиванием, влиянием челове

ка), т. е. на лугах лишь условно можно говорить о эндоэкогене-

тических сукцессиях, так как смена ценозов происходит под сово

купным воздействием жизнедеятельности их компонентов, внедре

ния новых видов, воздействием внешних факторов и в первую оче

редь человека. Воздействие человека даже в наиболее простых

формах, при использовании лугов как сенокосов и пастбищ, имеет

огромное значение в определении направления сукцессий. В част

ности, сенокосное использование, сопровождающееся ежегодным

отчуждением с сеном азота и зольных элементов при отсутствии

внесения удобрений, способствует обеднению почвы и в соответ

233

Научная электронная библиотека ЦНСХБ