

дат-от автотрофов не только энергетический материал, но и необходи
мые для их жизни вещества. Таким образом, гетеротрофы не могут
существовать без автотрофов. Однако и автотрофы не могли бы дли
тельно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы,
особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов
растений, а также (некоторые из них) фиксацию атмосферного азота.
Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно
очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов
необходимыми для них элементами минерального питания и углекис
лым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологичес
ком круговороте веществ.
Выделение в пределах биоценозов основных групп организмов по
функциональному, а не по таксономическому признаку целесообразно
еще потому, что в настоящее время -получают :все большее признание
системы царств организмов, состоящие не только из растений и живот
ных. Так, А. Л. Тахтаджян (1973) различает четыре царства организ
мов (прокариоты, грибы, растения, животные), а Уиттекер (Whittaker,
1959)—пять (прокариоты, протисты, грибы, растения, животные).
В. В. Мазинг (1968) обосновывает выделение еще одного царства —
неклеточных организмов (вирусов риккетсий)1.
Особую и очень важную функциональную группу организмов в био
ценозах составляют азотфиксаторы — диазатрофы. Они — исключи
тельно прокариоты. Среди них есть представители различных трофиче
ских групп: автотрофы (синезеленые водоросли —цианобактерии),
сапротрофы (свободноживущие бактерии), биотрофы (симбиотически
связанные с автотрофными растениями бактерии и актиномицеты),
эккрисотрофы (ризосферные и филлосферные организмы). Имеют зна
чение также азотфиксаторы, симбиотически связанные с беспозвоноч
ными животными, обитающие в их пищеварительном тракте. Азот
фиксаторы определяют достаточную автономность большинства при
родных фитоценозов в отношении обеспечения растений азотом.
Косная среда (экотоп) © наземных (сухопутных) биогеоценозах
подразделяется на почвенную и надземную (воздушную) среды: на
эдафотоп и аэротоп. Так как речь идет о воздушной среде, то термин
«аэротоп» точнее характеризует ее, чем «климатоп». В водных биогео
ценозах можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или
только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исклю
чительно водный образ жизни. В водных биоценозах, в состав которых
входят укореняющиеся растения, имеющие надводные органы, косная
среда (экотоп) состоит из эдафотопа, гидротопа и аэротопа.
Почва — биокосное тело; она состоит из косной среды и населяю
щих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений,
образующих фитоценоз. Следовательно, ее нельзя рассматривать как
составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп — часть почвы. Под
эдафотопом следует понимать косную часть почвы —эдафическую сре
ду, характеризующуюся определенными физическими и химическими
свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным,
пищевым, тепловым). Между компонентами биогеоценоза — автотрофа-
ми, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом —существуют многосторон
ние связи, показанные на рис. 1, в основу которого положена схема
организации биогеоценоза В. Н. Сукачева.
1 При дальнейшем изложении бактерии и грибы рассматриваются как особые
царства организмов, не относящиеся к растениям.
6
Науч ая электронная библиотека ЦНСХБ