ЭлБиб

Этим достигается обильное обсеменение в тот период, когда иод воз

действием высокой температуры во время пожара шишки раскрывают

ся и семена опадают на поверхность почвы, где создаются благоприят

ные условия для прорастания семян и приживания всходов. В связи с

постепенным накоплением шишек обильное обсеменение достигается

без большой разовой затраты эн-ерши и веществ на формирование

семян. В результате после пожара на местах старого создается новое

насаждение того же вида. Длительность жизни особей этого вида не

велика, примерно пятьдесят лет. Большая длительность жизни особей

этого вида была бы бесполезной, так как его насаждения существуют

лишь от пожара до пожара.

Другая, более сложная система приспособлений к .воздействию пи

рогенного фактора возникла у растений, образующих чапарраль в Ка

лифорнии — заросли невысоких (1—3 м высотой) вечнозеленых кус

тарников. Чапарраль сформировалась в течение длительного воздейст

вия повторяющихся время от времени пожаров. Кустарники, достигнув

определенного возраста, отмирают и чапарраль деградирует. Периоди

чески повторяющиеся пожары — обязательное условие существования

чапаррали. В связи с этим чапарраль пребывает все время в состоя

нии циклических изменений. В ее состав вошли виды с различными

приспособлениями к воздействию огня, а именно: 1) виды, избегающие

воздействия огня, пребывающие во время пожаров .в покоящемся сос

тоянии в виде семян, расположенных под подстилкой, или :в виде покоя

щихся подземных органов (многие виды травянистых растений). Они

быстро развиваются после пожара, образуя сплошной травяной по

кров, обильно обсеменяются, а затем по мере формирования кустарни

кового покрова переходят в покоящееся состояние, что сопровождает

ся деградацией травяного покрова; 2) виды, особи которых полностью

погибают во время пожаров, восстанавливающие свое положение в ре

зультате появления новых особей из покоящихся в почве семян, нако

пившихся в предыдущие воды (ряд видов кустарников); воздействие

огня способствует полному омоложению их ценопопуляций; 3) виды с

устойчивыми к воздействию огня подземными органами, отрастающие

после пожара и образующие новые особи из семян. Так как выгорание

надземных органов вызывает отмирание старых особей, это приводит к

частичному периодическому омоложению. ценопопуляций. Пирогенный

цикл

чапаррали, следуя Одуму (1975), относят к «пульсирующим»

стабильным сукцессиям.

Есть основание предполагать следующее: в прошлом пожары были

широко распространены во многих облесенных областях, что определи

ло возникновение видов, способных быстро заселять пари, таких, как

иван-чай,

Funaria hygrometrica

и др., а также видов, формирующих

фитоценозы первых стадий демутаций. Такие виды можно ^отнести к

группе демутационных эксплерентов. Под влиянием пожаров появилась

цикличность :в сменах -фитоценозов: климаксовый ценоз-феерия демута-

циовных ценозов, характеризующих зарастание тари,->- климаксовый

ценоз. Это дало возможность возникновения в пределах относительно

однородного экотопа сменяющих друг друга фитоценозов. Произошел

отбор видов, которые в состоянии образовывать демутационные цено

зы. Распространение получила способность домннантов климаксовых

сообществ размножаться семенами не под материнским пологом, а в

производных (демутационных) фитоценюзах.

Все это обеспечивало сохранение целостности растительного по

крова даже после возникновения в значительных размерах нарушений

•в результате деятельности человека. Это играло важную роль для жи-

235

Научная электронная библиотека ЦНСХБ