200 / 300
и, помимо того, из листьев, отличающихся по возрасту, что особенно
большое значение имеет у вечнозеленых растений, возраст листьев
особей которых может варьировать в значительных пределах (1—5 и
более лет). Во многовидовых фитоценозах растения нередко относятся
к нескольким экобиоморфам (например, в лесах — к деревьям, кустар
никам, кустарничкам, травам, мхам) с листьями, приспособленными
к фотосинтезу в условиях различной интенсивности света. Тем самым:
листовая поверхность фитоценозов представляет собой весьма гетеро
генную систему, способную обеспечить более полное использование по
ступающего в фитоценозы света. Расходы на дыхание у теневых
листьев значительно меньше, чем у солнечных, и они лучше исполь
зуют свет слабой интенсивности. У не
которых теневыносливых растений
компенсационная точка расположена
при 0,5—1,0% от полного дневного
освещения. С другой стороны, листья»
приспособленные к высокой интен
сивности света, используют его луч
ше, чем теневыносливые растения
(Лархер, 1978).
В полевых условиях чистая пер
вичная продукция учитывается не
полностью, так как часть ее потреб
ляется биотрофами, а часть поступает
в опад. Кроме того, возможны потери
в результате выделения растениями органических соединений и вымы
вания их атмосферными осадками (Уткин, 1967). Поедаемая животны
ми продукция изменяется от ценоза к ценозу и по годам, сильно воз
растая в периоды массового размножения фитофагов. В природных фи
тоценозах она обычно невелика и не превышает 10%; лишь там, где
они используются как пастбища, скот может потреблять большую часть
надземных органов.
Таким образом, чистая первичная продукция равна продукции*
потребленной биотрофами, плюс опад, поступающий в распоряжение
сапротрофов, плюс прирост фитомассы (фактическая чистая продук
ция). Помимо того, различают чистую продукцию на уровне экосис
тем (биогеоценозов); она определяется путем учета валовой продук
ции и расходования ее на дыхание фототрофов и гетеротрофов. Чистая
продукция сложившихся устойчивых фитоценозов может быть значи
тельной, а чистая продукция биогеоценоза — незначительной или даже
равной нулю, так как все, что создается фототрофами, расходуется на
дыхание организмов, входящих в состав биоценоза (рис. 19).
В таблице 18 сведены данные о продукции и биомассе основных
экосистем земного шара. Несмотря на то что площадь суши составляет
всего 1/3 от поверхности земного шара и значительная часть их занята
малопродуктивной тундровой и пустынной растительностью, ежегодная
общая продукция их растительного покрова почти втрое (Whittaker,
Likens, 1973), а по другим данным вдвое (Базилевич и др., 1970) пре
вышает первичную продукцию океана.
Наиболее продуктивна травяная или травяно-древесная раститель
ность в условиях достаточного обеспечения водой и элементами мине
рального питания, например в поймах рек, приозерных впадинах, в
тропиках и субтропиках, где ежегодная продукция только в надземной
части достигает 3000 ц/га и выше (Базилевич, Родин, 1969). Очень
высокой продуктивностью характеризуются тропические дождевые ле-
Рис. 19. Изменение с возрастом леса
валовой продукции
(Pg);
чистой про
дукции (Pjv); расходование энергии
на дыхание организмов биоценоза
(/?) и общей биомассы (5) (по
Odum, 1969)
198
Научная электронная библиотека ЦНСХБ