ЭлБиб

уровне особей, хотя во многих случаях, по сути дела, происходит

не только освобождение ниш, но и их формирование под средообразу

ющим воздействием предшествующих растений. Достаточно широко

распространена цикличность изменений, связанная с различием в сре

дообразующем воздействии отдельных видов растений.

Широко распространенным типом нарушений, там, где в состав

биогеоценозов входят землерои, является образование «кротовин».

Этот тип нарушений характеризуется гибелью растений под выбросами

почвы с последующим зарастанием обнаженной почвы в направлении

к исходному состоянию. Поскольку «кротовины» возникают ежегодно,

а для их полного зарастания требуется значительное время (по некото

рым наблюдениям, до 20 лет), то в фитоценозах происходят локальные

изменения, характеризующие различные стадии восстановления (дему

тации) нарушенной растительности.

Более глубокие и более пространственно выраженные нарушения

происходят в случае вывала деревьев, при которых возникает западина

(«вывал»), повышение из осыпавшейся с корней упавшего дерева поч

вы, валеж — гниющий ствол упавшего дерева. Формируется комплекс

нарушенных местообитаний, зарастание которых идет различным

путем. В зависимости от мощности вывалившегося дерева, особеннос

тей его корневой системы и почвы возникают понижения различной

глубины и площади, а также повышения разных размеров. Зараста

ние происходит в результате поступления диаспор извне, за счет диа

спор содержащихся в почве, при наползании с ненарушенных мест

вегетативно подвижных ;растений. Для формирования первых стадий

зарастания западин большое значение имеет поступление спор папо

ротников и мхов; мхи также — основной компонент микрогруппировок,

образующихся на валеже.

Процесс зарастания идет медленно. Он начинается сразу же после

вывала в западинах, где создаются неблагоприятные условия для про

израстания растений (застой воды, бедные органическим веществом и

элементами минерального питания обнажившиеся нижние горизонты

почвы, нередко в сочетании с неблагоприятными физическими услови

ями, как в случае подзолистого горизонта). Обогащение органическим

веществом и элементами минерального питания вначале происходит

за счет поступления опада с деревьев, окружающих вывал. Формиро

вание повышений в результате осыпания почвы с корней^авершается

спустя многие годы после вывала. Однако зарастание повышения из

осыпавшейся почвы идет быстро.

Эти изменения имеют большое значение для поддержания устой

чивости фитоценозов, поскольку в результате их устраняется или ос

лабляется комулятивное воздействие отдельных видов растений на

среду, возникают условия, благоприятные для семенного размножения

растений, для омоложения состава их ценопопуляций. Изменения,

связанные с восстановлением растительности на нарушенных местах

(«кротовины», ветровал), можно рассматривать как внутриценозные

сукцессии. От типичных сукцессий (смен во времени) они отличаются

тем, что происходят на незначительных по площади участках в окру

жении и под влиянием ненарушенной растительности.

В результате сопряженной эволюции организмов, находившихся

в непрерывном взаимодействии, в условиях изменчивой среды сфор

194

Научная электронная библи тека ЦНСХБ