тригибридного и трудно установить, в каких числовых отношениях идег
расщепление. При полном доминировании во втором поколении возникает
столько же категорий, сколько и в анализирующем скрещивании. Но при
неполном доминировании в F
s
может возникнуть до 9 разных категорий по-
томков (а при наличии полового диморфизма даже до 18), т. е. такая пест-
рота, разобраться в которой будет совершенно невозможно. Между тем
при анализирующем скрещивании число возникающих категорий всегда
одно и то же, независимо от степени доминирования.
4. Если в анализирующем скрещивании возникает больше четырех ка-
тегорий, это сразу указывает на участие в расщеплении больше чем двух
генов. По второму поколению судить об участии третьего гена трудно, так
как пестрота расщепления может зависеть от неполного доминирования,
5. Потомство, возникающее в F
2
, неудобно для дальнейшего изучения,
так как при полном доминировании гомозиготы и гетерозиготы будут не-
различимы. При анализирующем скрещивании возникают только гетеро-
зиготы (по доминантному признаку), которые могут использоваться для
дальнейших скрещиваний.
6. Однако получение F
2
оказывается незаменимым, если анализатор,
т. е.
ааЬЬ
, нам неизвестен. Тогда необходимо прибегнуть к получению F
2
,
хотя бы уже для того, чтобы получить этот анализатор, так как в F
2
он воз-
никает в количестве 1/16 потомства.
7. Наконец, F
2
незаменимо как прием извлечения неожиданных рецес-
сивов, что составляет одно из звеньев генетического анализа пород.
Под термином «неожидаемые рецессивы» мы разумеем следующее. Ге-
нетика дала нам уже ряд случаев, когда при скрещивании внешне очень
сходных форм во втором поколении начинают извлекаться такие рецесси-
вы, ожидать извлечения которых не было никаких оснований. Наиболее-
эффективный пример этого мы имеем в работе Хагедорнов (HagedoornA. L.
a. A. G., 1922), посвященной скрещиванию двух близких видов крыс. Те раз-
личия между ними в окраске, которые видны по внешности, давали воз-
можность ожидать в F
2
расщепление по каким-либо слабым усилителям,
модификаторам и пр. Результат, однако, оказался совершенно неожидан-
ным, и в F
2
появились пегие, желтые и иные особи. Правда, мы здесь име-
ем дело с межвидовым скрещиванием, нам неизвестна цитологическая база
этого явления, но методическое значение примера от этого не изменя-
ется.
Но и при скрещивании пород аналогичные явления могут встретиться.
Если мы скрещиваем кур с розовидным гребнем с курами со стручковым
гребнем, то (не зная того, что мы теперь уже знаем об их генетике) мы ни-
когда не могли бы ожидать получить в потомстве листовидные гребни, и
при обратных скрещиваниях этих листовидных гребней мы никогда бы Н£
получили, как видно из прилагаемых схем (рис. 4).
Получение F
2
особенно ценно тогда, когда мы скрещиваем породы, быв-,
шие раньше в изоляции (например, географической), пли при скрещивании
видов. Но главнейшим назначением этого скрещивания должно быть извле-
чение неожиданных рецессивов или, что то же самое, открытие новых
генов.
При обратном скрещивании гибрида с анализатором выясняются
с р а з у
два вопроса: вопрос о числе генов, участвующих в скрещивании, и вопрос
о «взаимодействии генов» (по проявлению), т. е. о том, как проявление
одного гена влияет на проявление другого гена. Обе эти задачи удобно
решаются только тогда, когда в скрещивании участвует два гена. В случае
участия трех, четырех и больше генов получается слишком большое раз-
нообразие, даже при скрещивании с анализаторами. Чтобы в таком скре-
щивании разобраться, нужно обширное число потомков, доступное только-
ботаникам или работающим с мелкими животными, пли, наконец, лишь
при очень простых взаимодействиях фенов.
31
Научная электронная библиотека ЦНСХБ




