ЭлБиб

Анатомия и морфология растений

пазушных структур, то изменение этого показателя вдоль оси побега будет “аппроксимироваться” S-

образной кривой с длинной экспоненциальной и короткой логарифмической ветвями. На протяжении

стерильной и большей части фертильной зоны этот показатель возрастает очень медленно (большинство

брахибластов), затем все быстрее и быстрее (самые последние брахибласты, криптобласты), затем вновь

медленно (латеральные ауксибласты и иногда первая шишка) и, наконец, стабилизируется у дистального

полюса (остальные шишки).

Анализ структуры шишек показал, что процесс формирования семени может прерываться практически

на любом этапе. Поэтому в зрелой шишке имеется довольно широкий “спектр” образований, развившихся из

семяпочек: от мелких плоских бесформенных остатков до полноценных семян. При этом, как правило,

отсутствуют или представлены в незначительном количестве переходные варианты от мелких плоских

остатков семяпочек к недоразвитым семенам, от недоразвитых к пустым, а от пустых - к полным. Поэтому

в распределении развившихся из семяпочек структур по массе обычно ярко выражены 4 пика, которые

приходятся на плоские остатки семяпочек, недоразвитые, пустые и полные семена. Это свидетельствует об

объективном наличии в процессе формирования семян кедра сибирского, по крайней мере, трех весьма

непродолжительных критических периодов, когда “смертность” семяпочек резко возрастает.

Шишки имеют принципиально иную по сравнению с вегетативными побегами продольную структуру.

Это проявляется не только в наличии проксимальной и дистальной стерильных зон, но и в строении

медиальной фертильной зоны. Различия по структуре потерь семяпочек в зависимости от их расположения

вдоль оси шишки оказались на удивление небольшими и касались только общего числа семян. По

этому признаку проксимальный и дистальный отрезки фертильной зоны достоверно уступали остальным.

Доля недоразвитых и пустых семян, а также семян с недоразвитым эндоспермом во всех пяти продольных

отрезках фертильной зоны была одинаковой. Таким образом, для шишек характерна ярко выраженная

мезотония. Этот тип дифференциации вполне органичен для генеративной меристемы “одноразового

использования”, так же как акротония - для “вечных” вегетативных меристем дерева. Мезотония шишек

весьма специфическая: в их медиальной части выражено мощное “плато” , состоящее из большого числа

очень похожих друг на друга функционально полноценных семенных чешуй.

Анализ собственных результатов и обобщение литературы позволяют в общих чертах представить

закономерности регуляции побегообразования. Автономно регулируется большая часть внутреннего

содержания годичного цикла (полностью - последовательность этапов, почти полностью - состав этапов,

в значительной мере - относительная продолжительность этапов и число метамеров каждого типа);

климатически - целиком начало и окончание годового цикла, отчасти - его внутреннее содержание (состав

этапов, их относительная продолжительность и число метамеров каждого типа); фотопериодически, -

возможно, сексуализация. Автономная регуляция морфогенеза, скорее всего, осуществляется посредством

изменения размера периодически отчленяющихся от апикальной меристемы зачаточных метамеров, который,

по-видимому, неуклонно возрастает внутри одного цикла побегообразования. Поскольку листовые

примордии в пределах элементарного побега почти не различаются, это отражается почти исключительно

на базовом размере пазушных меристем, который и определяет их дальнейшую судьбу.

Изменчивость длины междоузлий на сложном (дициклическом) годичном побеге впервые изучена

в настоящей работе. Результат этого анализа оказался ^довольно неожиданным: минимальная длина

междоузлий была отмечена не у полюсов годичного побега, а в переходной зоне от весеннего побега к

летнему. Следовательно, циклы формирования элементарных побегов, определяющие наличие и характер

пазушных структур, совершенно не затрагивают формирование междоузлий, которое “подчиняется”

исключительно годичному циклу развития побегов. Таким образом, формирование осевых и боковых

структур годичного побега происходит принципиально по-разному. Размер и структура зрелого побега

детерминируются, в основном, на эмбриональном этапе его развития. До начала растяжения побега

предопределяется не только число и взаиморасположение метамеров различных типов, но и все соотношения,

все внутренние корреляции, в том числе характеризующие рост и формирование элементарных систем

ветвления.

ЛИТЕРАТУРА

Некрасова Т.П.

Биологические основы семеношения кедра сибирского. - Новосибирск, 1972. - 274 с.

Николаева А.Н.

Органогенез кедра сибирского на Западном Саяне // Лесоведение. 1975. - Ха 4. - С. 86 - 92.

Минина Е.Г.

О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. 1971. - Ха 4. - С. 27 - 36.

Минина Е Л

Ларионова НА.

Морфогенез и проявление пола у хвойных. - М., 1979. - 215 с.

Электронная Научная Се ьскоХозяйственная Библиотека