ЭлБиб

Геоботаника

ценопопуляций папоротников зависит от продолжительности жизни спорофитов и особенностей

самоподдержания (вегетативное, споровое). Высокая продолжительность жизни спорофитов обеспечивает

длительное закрепление и удержание территории в ценозе, стабильную плотность особей и стабильную

возрастную структуру их поселений. Тип самоподдержания ценопопуляций зависит от способности

спорофитов к эффективному вегетативному размножению (размножению с образование омоложенного

вегетативного потомства), наличия спороносящих спорофитов, обеспечивающих дисперсию большого

числа спор, благоприятных местообитаний для прорастания спор и формирования поселений гаметофитов,

способности гаметофитов образовывать поселения со сложной возрастно-половой структурой.

Ценопопуляций лесных видов -

Athyrium filix-femina

(L.) Roth.,

Gymnocarpium dryopteris

(L.) Newm.,

Phegopteris connectilis

(Michx.) Watt,

Dryopteris carthusiana

(Vill.) H.P.Fuchs,

expansa

(C.Presl) Fraser-

Jenkins et AJermy и

D. filix-mas

(L.) Schott и преимущественно высокогорного

Athyrium distentifolium

Tausch

ex Opiz состоят из экологически обособленных поселений спорофитов и гаметофитов. Поселения гаметофитов

имеют сложную возрастно-половую структуру с преобладанием раздельнополых особей; у

Dryopteris

carthusiana

в поселениях отмечается значительное участие гермафродитных гаметофитов. Поселения

гаметофитов

Athyriumfilix-femina, A. distentifolium, Gymnocarpium dryopteris

Phegopteris connectilis

в лесных

ценозах приурочены к сырой обнаженной почве (вывалы деревьев, порой животных, влажные обрывчики на

берегах лесных ручьев, обочины лесных дорог и тропинок), а гаметофиты

A. distentifolium

G. dryopteris

подгольцовом поясе - еще и к мелкоземам среди каменистых россыпей. Поселения гаметофитов видов

Dryopteris

встречаются на валеже разной степени разрушенности (окоренные стволы упавших деревьев,

трухлявые пни, щепки). Поселения гаметофитов могут образоваться на значительном расстоянии от

спороносящих спорофитов. Виды, гаметофиты которых имеют сходные экологические требования, образуют

смешанные 2-3-видовые поселения. Чаще всего образуются смешанные поселения гаметофитов

Athyrium

filix-femina, Phegopteris connectilis

Gymnocarpiumdryopteris

. После полового процесса на их месте образуются

смешанные поселения спорофитов.

Демографический состав и пространственная структура поселений спорофитов определяются жизненной

формой спорофита и особенностями пространственного распределения поселений гаметофитов, на месте которых

образуются поселения молодых спорофитов. Спорофиты

Athyriumfilix-femina

A. distentifolium имеют

крупные

ризомы, способные ветвиться. В конце жизни спорофита происходит сенильная дезинтеграция, увеличивающая

число старых особей, но не имеющая значения для самоподдержания ценопопуляций, поэтому последнее

целиком зависит от спорового возобновления. В ценопопуляциях

A. filix-femina

поселения спорофитов состоят

из скоплений молодых спорофитов (локусов возобновления), развившихся на месте поселений гаметофитов,

и группировок взрослых спорофитов в окнах древостоя или на прогалинах. Локусы возобновления спорофитов

характеризуются большой плотностью (12 -45 о собей /100 см2), со временем в них происходит

самоизреживание, в результате которого плотность особей уменьшается в 25-40 раз. В группировках взрослых

спорофитов плотность не превышает 1-3 особей/м2, особи распределены по площади диффузно. Поселения

спорофитов

A. distentifolium

располагаются в травяном покрове ценозов более мозаично, чем у

filix-

femina,

особенно в подгольцовом поясе, где они образуют почти мертвопокровные "пятна” с контагиозным

размещением особей.

Поселения спорофитов видов

Dryopteris

, представляют собой совокупность валежных поселений молодых

спорофитов спорового происхождения и напочвенных поселений преимущественно взрослых спорофитов и

их вегетативного потомства. Вегетативное размножение происходит путем образования дочерних особей на

филлоподиях материнских спорофитов, причем дочерние спорофиты глубоко омоложены по сравнению с

материнскими. Валежные поселения по мере разрушения древесины входят в состав наземных и тем быстрее,

чем больше скорость деструкции спада в ценозе. Расположение спорофитов в ценозах чаще всего групповое,

что связано с концентрацией особей вегетативного происхождения вокруг материнских и концентрацией особей

спорового происхождения на месте бывших поселений гаметофитов. Демографический состав ценопопуляций

видов

Dryopteris

зависит от возможности развития поселений гаметофитов и интенсивности вегетативного

размножения. Молодые спорофиты преобладают в ценозах, имеющих благоприятные микроместообитания для

развития поселений гаметофитов; преобладание спороносящих особей наблюдается в ценозах, где

самоподдержание осуществляется преимущественно вегетативным путем. В целом ценопопуляций видов

Dryopteris

более динамичны, чем ценопопуляций видов

Athyrium

, поскольку они постоянно пополняются

молодыми спорофитами спорового и вегетативного происхождения, что приводит к изменениям

демографического состава.

Поселения длиннокорневищных, обильно ветвящихся спорофитов

Gymnocarpiumdryopteris, Phegopteris

connectilis

Diplazium sibiricum

(Turcz. ex G.Kunze) Kurata представлены напочвенными зарослями

(латками), образующими четкую мозаику в травяном покрове ценозов. Молодые спорофиты еще не имеют

длинного корневища и растут с большой плотностью. С возрастом корневища удлиняются и ветвятся, и

339

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека