ЭлБиб

420

ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЫ

ния и фосфорилирования окислительного, в

которых накапливается энергия, необходимая

для обеспечения жизнедеятельности этих орга

низмов. Т. к. ацетил-КоА образуется при распа

де углеводов, липидов и отдельных аминокислот,

Ц. т. к. служит универсальным завершающим

этапом катаболизма углеродсодержащих сое

динений в организме и играет центральную роль

в обмене веществ и энергии.

ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЫ — биологи

ческие регуляторы нуклеотидного строения, в

молекуле которых остаток фосфорной кислоты

образует кольцевую структуру, связываясь с

углеродными атомами остатка рибозы в 5 и 3

положениях. Наиболее изучены аденозин-3',5'-

монофосфат (цАМФ) и гуанозин-3',5'-монофос-

фат (цГМФ), которые являются универсаль

ными регуляторами биохимических процессов

в живых клетках. Ц. н., активируя ферменты

фосфорилирования

белков — протеинкиназы,

вызывают химическую модификацию (фосфори

лирование) других ферментов, которые изме

няют свою активность и соответственно обмен

ные процессы внутри клетки. Между цАМФ и

цГМФ часто проявляются антагонистические

отношения. Действие Ц. н. связано с действием

многих гормонов, простагландинов, ионов Са‘*+

и др. внутриклеточных регуляторов.

ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА — физиологи

ческая система, обеспечивающая поддержание

и согласование циркадианных ритмов организ

ма. Включает осцилляторы (колебательные си

стемы), проводящие пути и рецепторы. Осцил

ляторы организованы иерархически: у вершины

стоят ритмоводители, способные поддерживать

автономные колебания и навязывающие (или

захватывающие) ритмы нижележащих осцил

ляторов. Проводящие пути опосредуют захва

тывание осцилляторов; они бывают нервными

(напр. моносинаптический ретиногипоталамиче

ский тракт у млекопитающих) и гуморальными

(многие гормоны). Рецепторы Ц. с.— прежде

всего фоторецепторы (у некоторых биологиче

ских видов, помимо сетчатки глаз — экстраре-

тинные) воспринимают сигналы времени, слу

жат для согласования деятельности Ц. с. с за

датчиками времени в окружающей среде.

ЦИРКАДИАННЫЕ РИТМЫ (лат. circa около,

dies день)— околосуточные ритмы, биологиче

ские ритмы с периодом, близким к 24 ч. Ц. р.

присущи всем эукариотическим организмам,

охватывают практически все проявления жизни

(напр., у растений — фотосинтез и дыхание,

движение листьев, у животных — деление кле

ток, активность ферментов, содержание гормо

нов, тонус ЦНС, сон и бодрствование, поведение,

у человека, кроме того,— динамику работоспо-

собности).

Основу Ц. р. составляют эндогенные (авто

номные) колебания, поддерживаемые каждой

отдельной клеткой организма. В естественных

условиях Ц. р., как правило, устойчиво захва

чены периодическими факторами среды (задат

чиками времени) и обнаруживают период, в

среднем равный 24 ч. Ц. р. в таком захваченном

состоянии называют суточными (термин суточ

ные ритмы часто используют в более широком

значении как синоним Ц. р.). При изоляции

от суточных задатчиков времени, в относитель

но постоянных условиях Ц. р. переходят к сво

бодному бегу с «собственным» периодом,

близким, но не равным 24 ч (отсюда и префикс

«цирка-»). У человека многие Ц. р. обнаружи

вают «собственный» период около 25 ч.

Ц. р. выполняют важные функции: приурочи

вают биологическую активность к оптимальному

времени суток; обеспечивают согласование про

цессов жизнедеятельности: ежедневное повто

рение врожденной периодической программы

обмена веществ и поведения. Многие животные

используют Ц. р. в качестве биологических часов

для измерения продолжительности дня (фото

периодизм) и для ориентации в пространстве

по Солнцу и звездному небу с поправкой на

вращение Земли.

Разнообразные Ц. р. организма образуют

слаженную циркадианную систему. Десинхро

низация (рассогласование) Ц. р. нежелательна,

может перерастать в патологический синдром

(десинхроноз). Ц. р. являются физиологической

основой для рациональной организации режи

мов трудами отдыха человека.

ЦИРКАРЙТМЫ (син. экологические ритмы) —

группа из четырех биологических ритмов с пе

риодами, близкими к соответствующим геофизи-

ческимхонстантам: циркадианные ритмы (около

24 ч), приливные (около 24,8 и 12,4 ч), лунные

(около 29,5 сут) и годичные (около 12 мес)

ритмы. Основные свойства Ц. сходны: Ц. эндо

генны, поддерживаются на клеточном уровне,

в ограниченном диапазоне периодов поддаются

захватыванию внешними задатчиками времени,

вне этого диапазона переходят к свободному

бегу. Однако эффективные синхронизаторы

для них различны: циркадианные ритмы под

чиняются суточным изменениям освещенности,

приливные — признакам прилива (таким, как

бурление воды, изменение pH, перепады гидро

статического давления), лунные — признакам

полнолуния (освещение в ночное время), го

дичные — сезонным изменениям длины дня.

Внешние факторы, влияющие на Ц., делятся

на «угрожающие» и «предупреждающие» (англ,

ultimate, proximate): первые создают давле

ние отбора (нападение хищников, истощение

запасов пищи, суровый климат), вторые служат

сигналами будущих перемен (свет, температура,

осадки). В процессе эволюции под давлением

угрожающих факторов предупреждающие фак

торы становятся задатчиками времени. Ц. обра

зуют лишь приблизительную программу обмена

веществ и поведения, которая «шлифуется»

индивидуальным опытом животного в процес

се приспособления к временному профилю

среды.

ЦИРКУМДУКЦИЯ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОЙ

ЖИДКОСТИ (лат. circumductio кругообраще

ние H-intersticium промежуток)— круговое дви

жение межтканевой жидкости, заполняющей

межклеточное пространство. В нормальных

условиях постоянный приток жидкости в меж

клеточное пространство из артериальной части

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библи тека