ЭлБиб

РЕЦЕПТОРЫ НЕСВОБОДНЫЕ 325

остаются неясными. Предполагают, что в

большинстве случаев имеет место химическая

передача, хотя не исключено и электротониче-

ское взаимодействие. У позвоночных к Р. в.

относятся

вкусовые рецепторы

(см.), рецеп

торы

акустико-латеральной системы

(см.),

возможно,

рецепторы каротидного клубочка

(см.) и

диски Меркеля

(см.). У беспозвоноч

ных к группе Р. в. относятся рецепторы

стато-

цистов

(см.) головоногих моллюсков и, ве

роятно, гребневиков.

Р. ГАНГЛИОНАРНЫЕ — афферентные окон

чания, расположенные на строме и телах

нейронов экстра- и интрамуральных вегета

тивных ганглиев. Адекватным раздражителем

Р. г. служит медиатор, выделяемый в ганглии

при активации синаптических окончаний пост

ганглионарных элементов. Рецепторные участ

ки Р. г., вероятно, являются Н-холинорецеп-

торами. В основном они представлены дендри-

тами нейронов спинальных и черепно-мрзговых

ганглиев, но могут быть образованы внутри-

ганглионарными афферентными симпатичес

кими клетками. Р. г. — важное звено обрат

ной связи, определяющее поступление в ЦНС

информации о функциональном состоянии

вегетативного ганглия и таким образом обес

печивающее регуляцию его активности.

Р.-ГЕНЕРАЛЙСТЫ — обонятельные рецеп

торы, реагирующие на широкий диапазон

веществ одного химического типа. Многие

из них обладают спонтанной активностью,

однако каждый имеет стабильный индиви

дуальный спектр ответных реакций, который

в значительной степени перекрывает спектры

других рецепторов. Р.-г. могут различаться

по общей чувствительности, а также по поро

говым концентрациям специфических для

каждого из них вещества. Многие Р. отвечают

на набор химических соединений. Очевидно,

что на поверхности Р. рассеяно множество

рецепторных участков разного типа, а воз

можно, и в разных соотношениях. Р.-г. об

наружены на обонятельной выстилке лягуш

ки. Аналогичный феномен реагирования на

широкий спектр веществ установлен и для

вкусовых луковиц млекопитающих.

Р. ДИСТАНТНЫЕ И КОНТАКТНЫЕ — ис

пользуемая в психофизиологии классифика

ция

экстерорецепторов

(см.), согласно кото

рой критерием разделения является способ

ность Р. воспринимать источник раздражения

либо только при условии его контакта с орга

низмом (Р. к.), либо возможность реагировать

на стимулы, источник которых удален (Р. д.).

К последней категории отнесены зрительные,

слуховые и обонятельные рецепторы человека

и животных. Классификация не является до

статочно строгой, поскольку она не примени

ма, напр.к водным позвоночным, для которых,

в частности, теряет смысл подобное разделе

ние в отношении органов хеморецепцни.

Р. ИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ — многочис

ленная группа тканевых механорецепторов,

характеризующихся наличием вокруг рецеп

торного окончания капсулы особого строения.

Р. и. располагаются в коже, подкожной клет

чатке, внутренних органах, костной ткани.

У разных позвоночных описано большое число

Р. и. (тельца Руффини, Пачини, Мейсснера,

Грандри, Гербста и т. д., а также ряд проме

жуточных форм). Общей чертой строения всех

Р. и. является соединительнотканная капсула

из пластинчатых клеток и внутренняя колба,

в которой (помимо вспомогательных элемен

тов) располагаются ветвления афферентного

волокна. Характер терминальных ветвлений,

детали строения капсулы, ориентация ее

в ткани отличают разные Р. и. Вместе с тем

для каждого из них адекватным воздействием

является смещение слоев капсулы и, таким

образом, Р. и. активируются при тактильных

раздражениях, смещениях опорно-двигатель

ного аппарата, стенок сосудов, температурных

влияниях. Для многих Р. и. обнаружена эф

ферентная иннервация.

Р. КАРОТИДНОГО КЛУБОЧКА — группа

специализированных рецепторных структур,

расположенных в области адвентиции общей

сонной артерии. Относятся к внутренним хе

морецепторам и специфически реагируют на

изменение степени оксигенации крови. Пред

ставлены крупными многогранными клетками,

каждая из которых связана с афферентным

волокном — дендритом сенсорного нейрона,

лежащего в узловатом ганглии (система X

черепно-мозгового нерва). Между клеткой и

волокном предполагается химический способ

передачи (посредством ацетилхолина). На

Р. к. к. обнаружены и эфферентные окончания.

Рецепторы фоновоактивны, снижение pH и

повышение парциального давления ССЬ в мно

гочисленных капиллярах клубочка приводит

к возрастанию частоты импульсации и в ко

нечном итоге к активации дыхательного

центра, результатом чего является учащение

дыхания, удаление С 0

и насыщение кисло

родом крови.

Р. КОЖНЫЕ — многочисленная группа

экстерорецепторов, расположенных в покров

ной ткани и объединяющая разные типы

первичночувствующих рецепторов

(см.).

Функционально Р. к. подразделяются на

так

тильные

(см.),

болевые

(см.),

температурные

(см.) и обеспечивают проведение импульса

ции, сигнализирующей о целостности внешних

покровов и характере.внешних воздействий

на них. Морфологически Р. к. являются сво

бодными нервными окончаниями, инкапсули

рованными и

несвободными рецепторами

(см.).

Р. МОНОМОДАЛЬНЫЕ (греч. monos один,

единственный-(-модальность) — Р., адекват

ными стимулами которых являются раздражи

тели какой-либо одной модальности. К группе

Р. м. относится большинство специализиро

ванных рецепторов органов чувств (обоня

тельные, вкусовые, зрительные, слуховые,

вестибулярные).

Р. НЕСВОБОДНЫЕ — морфологически вы

деляемая группа первичночувствующих .Р,

(наряду со свободными нервными окончания

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека