NED354738NED

следований с целью познания природы иммунитета подсолнечника к заразихе. В результате этих работ накоплен большой эксперименталь­ ный материал, освещающий стороны сложного вопроса взаимоотноше­ ний подсолнечника и заразихи и предложено несколько объяснений при­ чин устойчивости. Первое из них было дано А. И. Стебутом. В упомянутой выше ра­ боте он обнаружил, что у иммунных форм в местах внедрения проро­ стков заразихи образуются характерные вздутия, приводящие к отми­ ранию заразихи. Образование вздутий на корнях иммунных сортов в ответ на внедрение паразита автор расценил как форму проявления ак­ тивного иммунитета, дальнейшее изучение которой давало надежду на познание природы иммунитета подсолнечника к заразихе. Однако- вскоре Е. М. Плачек (1921), работавшая вместе с А. И. Стебутом, об­ наружила, что иммунитет даже к одной и той же расе саратовской за­ разихи (раса А) далеко не всегда сопровождается образованием взду­ тий, на основании чего пришла к выводу, что иммунитет может выра­ жаться в различных формах. В дальнейшем, когда селекционерами Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом были созданы сорта подсолнеч­ ника, устойчивые к новой, более вирулентной заразихе расы Б, с пол­ ной определенностью было установлено (Жданов, 1930; Успенский, 1934; Пустовойт, 1937), что растения этих новых сортов при наличии в почве семян заразихи расы Б никаких вздутий на корнях не образуют. А. А. Рихтер (1924) на основании результатов своих опытов с про­ ращиванием семян заразихи расы А на буферных смесях с различны­ ми градациями pH пришел к выводу, что способность прорастать и за­ ражать корни подсолнечника у заразихи определяется pH клеточного сока корневой системы растения-хозяина. При этом автором был уста­ новлен оптимум, лежащий в слабокислотной зоне с верхней границей pH 6,5, выше которой прорастание семян заразихи не наблюдалось. Однако, как показали последующие исследования А. А. Ничипоро- вича (1929), выводы, сделанные А. А. Рихтером, имеют частный харак­ тер, относятся к искусственным средам и не приложимы к заразихе Б- и ее взаимоотношениям с подсолнечником в естественных условиях. А. А. Ничипорович доказал, что решающую роль в прорастании семян заразихи играют корневые выделения подсолнечника, присутствие ко­ торых сильно сглаживает значение pH среды. В одном из его опытов число проросших семян заразихи в поле зрения микроскопа оказалось следующее: рНб рН7 рН8 Заразиха расы Б 5,1 5,5 3,5 Заразиха расы А 6 , 6 5,5 3,6 Эти данные, а также имевшиеся ранее сведения о стимуляции про­ растания семян заразихи корневыми выделениями растений-хозяев по­ служили основанием для предположения (Успенский, 1934) о том, что причиной иммунитета новых сортов подсолнечника к заразихе расы Б является отсутствие в корневых выделениях этих сортов стимулятора прорастания заразихи. Однако исследованиями Р. М. Барцинского (1934) и И. Г. Бейлина (1940) было доказано, что семена заразихи обе­ их рас успешно прорастают в присутствии корневых выделений не толь­ ко устойчивых сортов подсолнечника, но также топинамбура, льна и ку­ курузы, на которых заразиха не паразитирует. В. Т. Украинский (1938), изучавший изменчивость иммунитета к заразихе при выращивании подсолнечника в вегетационном опыте на различных типах почв и при разных сроках посева, а также обобщая данные о поражаемости подсолнечника в различных географических пунктах, пришел к выводу о важной роли в устойчивости к заразихе pH клеточного сока корней и интенсивности дыхания, о котором автор 12 Т