ЭлБиб

БОЛЕЗНИ И ВРЕДИТЕЛИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ

270

РАСТЕНИЙ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

Экологические факторы сильно влияют на развитие

Botrytis

как

in vitro,

так и

in vivo.

Грибы этого рода развиваются в широких температурных

пределах. Так, при пониженной температуре рост и развитие

Botrytis cinerea

Pers. очень замедлены, спороношение не образуется, склероции появляются

только через 14 дней после посева. При повышенной температуре (30 °С)

рост мицелия почти не изменяется по срокам, образование спороношения и

склероциев не отмечено. Оптимальной температурой для развития гриба в

чистой культуре на картофельно-глюкозном агаре можно считать 20—25 'С:

мицелий полностью покрывает поверхность питательной среды в чашке

Петри за 4 дня, на 5-й день начинается образование конидиеносцев и кони

дий, на 7-й —склероциев. Для прорастания конидий обязательно наличие

кислорода. Оптимальная температура 17—27 °С, диапазон от 7 до 34 °С. При

высокой относительной влажности воздуха и оптимальной для развития

гриба температуре количество пораженных растений увеличивается. При

пониженной относительной влажности воздуха и температуре споры не про

растают, инфекция остается в скрытом состоянии.

Процесс инфицирования растений патогенами рода

Botrytis

можно описать

тремя фазами. В процессе этих стадий грибы сталкиваются с различными соче

таниями защитных механизмов. Апопласт—это повсеместный физический ба

рьер для патогенов, но он также содержит компоненты, которые могут подав

лять рост грибов и выступают как химический барьер. Также клетка может

отвечать на инвазию патогенов выработкой различных соединений, типа фено

лов, которые способствуют и физическому, и химическому барьеру. Цель всех

этих защитных механизмов —либо уничтожение гриба, либо создание укреп

ленной клеточной стенки, которая окружает и затем уничтожает гриб.

Когда конидия оказывается на эпидермисе растения, она может образо

вывать зародышевую трубочку для проникновения через эпидермис. На

ряде хозяев патоген способен проникать только через поранения, устьицы

или другие естественные отверстия. Однако анализ на ультраструкгурном

уровне на некоторых хозяевах показал, что

В. cinerea

способен активно раз

рушать кутикулу. В этот процесс вовлечены аппрессориеподобные структуры

и кутиназа. После разрушения кутикулы гриб сталкивается с апопластом.

Когда входом служат устьица или другие естественные отверстия, гриб попа

дает в межклеточное пространство, где доступны только ограниченные коли

чества питательных веществ. Гифа в итоге наталкивается на первичную кле

точную стенку, независимо от того, как совершилось проникновение. От

первичной стенки гифа может расти в срединную пластинку, которая обес

печивает доступ к нижележащим тканям. Гифа может прорастать во вторич

ную клеточную стенку и впоследствии достигать плазматической мембраны.

Растения отвечают на распознавание патогена окислительным структу-

рообразованием фенольных компонентов клеточной стенки, посредством ак

тивации ферментов, присутствующих в апопласте. Эти ферменты катализи

руют образование поперечных связей между лигнином и другими фенольны

ми соединениями. Это уменьшает размер пор в срединной пластинке, тормо

зя дальнейший межклеточный рост гриба, также как и транспорт воды. Осаж

дение каллозы во вторичной клеточной стенке —это второй фортификаци

онный процесс, который подавляет рост грибов в протопласт. Наиболее дра

матичный ответ на атаку патогена —это гибель растительной клетки.

Более медленный защитный ответ, такой как образование патогенезоза

висимых белков (PR-белков) и фитоалексинов, запускается после распозна

вания патогена. Среди PR-белков есть ферменты, такие как хитиназы, кото

рые гидролизуют клеточную стенку грибов. Фитоалексины действуют как

фунгитоксины. Эти антигрибные компоненты в основном вырабатываются

медленнее, чем распространение поперечных сшивок и отложение каллозы.

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека