ЭлБиб

ствующем сочетании условий произрастания, иначе говоря, каждый

вид характеризуется особым экологическим ареалом и экологическим

оптимумом. Поэтому любой экотоп могут населять лишь те виды ра

стений, чьи аутоэкологические ареалы не находятся вне условий дан

ного экотопа; это в первую очередь относится к климатическим усло

виям. По мере формирования фитоценозов наряду с экотопическим

отбором начинает все сильнее и сильнее проявляться значение фито-

ценотического отбора. Многие виды, способные произрастать в данном

экотопе в отсутствие взаимоотношений с другими видами, не могут

входить в состав формирующихся здесь фитоценозов, так как они

менее конкурентоспособны, чем виды, более приспособленные к изме

нившимся условиям.

Флористическая емкость экотопов поэтому всегда выше (нередко'

во много раз) флористической емкости фитоценозов, формирующихся

в этих экотопах. Возникла необходимость различать два типа экологи

ческих ареалов и оптимумов видов растений: фактические, наблюдае

мые в природных условиях при совместном произрастании вида с дру

гими видами, и потенцальные, характеризующие отношения вида к сре

де вне конкуренции с другими видами (с. 108). Возможность произ

растания некоторых видов ограничивается воздействием на них зоо

компонентов биоценозов (зоогенный отбор). Во многих случаях трудно-

отделить ограничения, вызванные, например, животными и паразит

ными грибами, от влияния конкуренции с другими видами растений,,

и поэтому целесообразно говорить о ценобиотическом отборе. Сокра

щение числа видов в фитоценозах может быть связано с деятельностью

человека. Иногда человек намеренно уничтожает растения, которые он

считает нежелательными, но борьба с сорняками обычно ведет лишь

к сокращению численности особей таких видов, а не к полному исклю

чению их из состава фитоценозов. Деятельность человека, например

на лугах, может приводить к исчезновению видов, размножающихся

исключительно семенами, если форма и интенсивность использования

фитоценозов исключает возможность обсеменения таких видов. В не

которых случаях человек воздействует на экотоп (осушение, орошение*

известкование, внесение удобрений), что ведет к ограничению произ

растания одних видов и к созданию условий, благоприятных для дру

гих (антропическо-экотопический отбор). Большую роль играет выпас

скота, особенно если он интенсивный, что ведет к резкому сокраще

нию числа видов, способных произрастать в таких условиях. Эту форму

действия человека (через выпасающихся животных) можно назвать

антропически-зоогенным отбором.

В сложившихся фитоценозах какого-либо региона при равных

условиях поступления диаспор различия в числе видов, образующих

фитоценозы, зависят от условий произрастания, создающихся как эко-

топом, так и организмами, входящими в состав биоценоза. При этом

имеют значение два условия: степень гетерогенности среды и степень

отдаления от условий «флористического максимума». Увеличение гете

рогенности среды (пространственной или временной) создает возмож

ность совместного произрастания экологически различных видов и мо

жет привести к увеличению числа видов в фитоценозах. Наиболее

флористически богатые фитоценозы создаются там, где. ни один вид

растений не может стать абсолютным доминантой, т. е. использовать

имеющиеся ресурсы в большей степени, чем все остальные компоненты

вместе взятые. Это наблюдается в условиях, благоприятных для мно

гих видов, но ни для одного из них в особенности, там, где конкурент

ные взаимоотношения между видами позволяют совместно произра

112

Научная электр нная библиотека ЦНСХБ