103 / 348
в них аллосерии а,
А',
Л " ,
А'
п
, т. е. второй схемы. Поэтому более вероят-
ной является первая схема абсолютного спепления, а не аллелизм. Дока-
зательство правильности гипотезы абсолютного сцеплежия добавочно
дает сравнительное изучение 1) нескольких других генов, у которых сцеп-
ление оказывается уже не абсолютным и 2) других видов, у которых очень
сходные с данными гены уже явно дают перекрест или даже свободно ком-
бинируются.
Частичный, или ступенчатый, аллелизм
Частичный, или ступенчатый, аллелизм (Дубинин, 1929, 1930, 1931;
Серебровский, Дубинин и др., 1929) устанавливается по признакам, сов-
мещающим признаки сериального аллелизма и абсолютного сцепления.
С абсолютным сцеплением он сходен тем, что члены лестницы не уклады-
ваются в ряд по доминантности, но отличается тем, что компаунды из
двух рецессивных аллелей дают частичный или полный возврат к норме.
На серию аллелей лестница аллелей похожа тем, что члены ее хотя и
не укладываются в ряд, все же дают явно однородные видоизменения, но
отличаются от серии тоже тем, что компаунды дают возврат к норме. Так,
в наиболее изученном примере гена
scute
у
Drosophila nelanogasier
мы
имеем, например, такие члены:
scute —achaete -—scutes—scul^—scute^
и нор-
мальный базиген, по отношению к которому все остальные являются ре-
цессивными. Наоборот,
scute
3
по отношению ко всем остальным является
рецессивным.
Однако компаунды
achaete!scute^
имеют фенотип нормальных мух, а
scutejscute
e
едва можно отличить от нормальных и только при биометри-
ческом исследовании. Мы получаем таким образом картину, сводимую
к схеме:
Базиген
(ABODE)
(aBCDE)
achaete
(AbeBE)
scute с
(.ABcdE)
scute
5
abeds
south
Компаунды, составленные из этих ступенчатых аллелей, будут прояв-
лять те или другие признаки, в зависимости от того, по каким из малых
букв получится гомозиготность, как показывают следующие примеры:
achaete
aBCDE
achaete
aBCDE
" scutes
= AbcDE
=
H0
P*'
Ф
енотйп;
scu^
^
abode
=
scute
5
ABcdE
с
scute
G
AbcDE
_
' scutes
5=1
AbcDE = ~-фенотип;
ISSiT'=
~ШГ=^-фенотш1.
В данном случае нам приходится допустить цепные мутации, особенно
при возникновении
scute
3
других подобных. Но так как все отмеченные
буквами А, 2?, С, D, Е элементы очень близки по своему действию, то их
приходится считать уже не «абсолютно сцепленными геназш», а отдельны-
ми частями единого гена, «центрами». Линейное расположение этих цент-
ров приходится устанавливать сопоставлением отдельных членов лестницы
друг с другом.
Следующая таблица сопоставляет рассмотренные случаи:
102
Научная электронная библиотека ЦНСХБ