ризмовая кислота превращается в п-гидроксипировиноградную кислоту, кото­ рая затем окисляется и декарбоксилируется 4-гидроксифенилпируват диокси­ геназой с образованием гомогентизиновой кислоты. Последняя подвергается полипренилированию с одновременным декарбоксилированием, а далее в ре­ акции с фитилпирофосфатом образуется предшественник токоферола- 2- диметилфитилпластохинол. Последний подвергается циклизации с образова­ нием сигма-токоферола, а далее фитилпластохинол может подвергнуться цик­ лизации с образованием гамма-токоферола, который при дальнейшем С-метилировании превращается в альфа-токоферол, В результате С-метилирования сигма-токоферол превращается в бета- токоферол, однако, возможно превращение и в альфа-токоферол. Во всех слу­ чаях метилирующим агентом является S-аденозилметионин, а основным предшественником при биосинтезе терпеноидов служит ацетил-СоА. Таков путь образования 4-х гомологов токоферолов в растениях. В организм человека и животных токоферолы поступают с пищей, где под действием различных биохимических реакций происходит метаболизм вита­ мина. Кинетические исследования процесса окисления показали, что они мо­ гут действовать как доноры водорода или как системы, переносящие водород, причем активным компонентом является 2-оксигруппа. При этих реакциях то­ коферол может окисляться обратимо и необратимо. Конечные продукты окис­ ления токоферола, встречающиеся в организме животных (токофероновая ки­ слота, токоферонолактон, токоферилхинон, димеры и тримеры токоферола), оказались идентичными. Опыты на крысах, птице, свиньях и др., животных показали, что альфа- токоферол при всасывании в кишечнике прежде всего появляется в лимфе. Ос­ новными переносчиками витамина Е в плазме крови являются липопротеиды. При этом большее значение для транспорта токоферола у мужчин имеют липо­ протеиды низкой плотности, а у женщин - липопротеиды высокой плотности. В осуществлении внутриклеточного транспорта витамина Е принимает уча­ стие токоферол связывающий белок, существование которого было установле-- но еще в 1975 году. Выделенный из цитозоля печени крыс токоферолсвязы- вающий белок имел молекулярную массу 31 000, а необходимым условием связывания было наличие хромановой кольцевой структуры и свободной гид­ роксильной группы. В последнее время удалось убедительно продемонстриро­ вать, способность токоферолсвязывающего фактора катализировать перенос то- .18 Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека