Организация клетки : сборник экспериментальных исследований, статей и речей, 1903-1935 гг.

ГЕНЕТИКА И ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ 557 троекратного дробления яйца в одной плоскости возникают усло­ вия для проявления восьмилучевой симметрии. Это одновре­ менно и эволюция и эпигенез. Есть еще один тип дробления, на котором следует остано­ виться: спиральный, широко распространенный. в животном мире. Здесь, так же как у ктенофор, в зрелом яйце намечается обычно трехосный план строения, и после оплодотворения обра­ зуется розетка из четырех (а не восьми) одинаковых, но несколько наклоненных по отношению к оси и удлиненных бластомеров. В связи с этим их четыре веретена дробления располагаются под углом к оси, и на следующей стадии четыре бластомера одной розетки помещаются в промежутках между бластомерами другой розетки. Такие же наклонные к оси веретена возникают и в этих восьми бластомерах и в следующих. В результате получается спиральное расположение бластомеров, иногда правое (по ходу стрелки часов), иногда левое. Возможно, что и этот сложный спиральный тип дробления определяется лишь немногими парами аллеломорфных генов. Один ген определяет положение первых двух веретен дробления в той же плоскости, как самое первое веретено оплодотворенного яйца, а другой (или другие) ген опре­ деляет наклонное положение последующих веретен. В этом от­ ношении особенно интересен для нас случай, когда у прудовика Lymnaea rubella в одном и том же виде встречаются генотипы, характеризующиеся или правой, или левой спиральной рако­ виной. Дробление яйца у этих генотипов идет соответственно по правому или левому спиральному типу. Здесь уже при первом делении яйца различие между обоими типами выражено доста­ точно резко положением веретен. Весьма вероятно, что правый и левый типы намечены здесь уже в неоплодотворенном яйце, так как они обнаруживаются уже в относительном расположе­ нии обоих направительных телец. Гибридологический анализ показывает, что этот признак определяется одной парой алле­ ломорфов (Крамптон, 1932)^, причем правый характер спирали определяется доминантным, а левый—рецессивным геном. Мать, гомозиготная по рецессивному гену, сама может иметь правую спираль (так как овоцит, из которого она развилась, мог быть и гетерозиготным), но все ее яйца развиваются по левому типу, хотя бы они были оплодотворены спермиями гомозиготного пра­ воспирального отца. Это показывает, что генотипические особен­ ности мужского ядра еще не действуют на этой стадии. С другой стороны, в противоположность мнению Плате, Филипченко и др. мы видим здесь доказательство того, что самые основные при- 1 с г а m р t о п Н. Е. а. L о w t h е г F. de L., On the heredity of the mode of coil in bihelical Lymnaea, Science, 76. Элек ронная На ч ая СельскоХозяйственная Библиотека