Организация клетки : сборник экспериментальных исследований, статей и речей, 1903-1935 гг.

520 СТАТЬИ, ДОКЛАДЫ И РЕЧИ Некоторые биологи, останавливаясь перед трудностью раз* решения вопроса о большей или меньшей сложности двух со* поставляемых организмов, заменяют характеристику по слож* ности характеристикой по приспособленности* Но прежде всего такая замена не приносит нам никакой пользы, так как оценить количественно приспособленность не менее трудно, чем морфо­ физиологическую сложность. Притом же ' приспособленность характеризует в первую очередь изменение внешних условий, в соответствии с которыми изменяется организм. В сущности в каждый данный исторический момент все виды оказываются в равной мере приспособленными к условиям своего существо- Поэтому вторые крылья, хоботковые и усиковые ножки развиваются у bithorax I, bithorax II, aristopedia, proboscipedia неправильно, уродливо и с большими индивидуальными вариациями. Генотип их у мух, несо­ мненно, Сильно упрощен. Любопытно, что все четыре перечисленных гена дрозофилы помещаются в отдельных локусах на очень коротком участке третьей хромосомы. Так как в наших культурах гены—отмы- катели неотенических запоров—возникли совершенно самостоятельно, независимо друг от друга, то топографическую связь между ними в хро­ мосоме следует отнести к давно прошедшим периодам эволюции дву­ крылых. Возможно, что толчком к обособлению этого отряда послужило новообразование одного первоначального гена неотении, останавливав­ шего развитие первичного насекомого на той стадии эмбриогенеза, когда только начинали диференцироваться задние крылья, жующие ротовые части и антенны. Но при дальнейшей эволюции отряда этот единый ген- запиратель диференцировался и распался на отдельные лбкусы, как ген scute распадается по мнению некоторых генетиков на отдельные, но еще связанные между собой центры. В настоящее время вместо единого гена неотении мы имеем целый отрезок, на котором сосредоточены гены, за­ держивающие развитие отдельных органов в мухе. Обратные мутации, отмыкающие неотенические запоры, происходят поэтому в отдельных локусах независимо друг от друга. Таким образом, результаты экспери­ ментальных работ по генетике дрозофилы позволят нам, быть может, вскрыть природу одного мутационного толчка к неотении, который имел место миллионы лет назад и о котором не сохранилось ясных палеонто­ логических данных. Резкая неотения,—например, созревание половых органов на ранней личиночной стадии, подобной трохофоре аннелид,—ведет за собой сна­ чала сильное упрощение только фенотипа, в то время как генотип со­ храняет свою сложность. При этом большие участки хромосом теряют активность, так как не имеют возможности проявиться в эмбриональном развитии за исчезновением тех стадий, на которых они обычно про­ являются. У дрозофилы мы устанавливаем действительно довольно большие участки Х-хромосомы и почти целиком всю Y-хромосому именно в таком, неактивном состоянии. Может быть, такое состояние хромосомного аппа­ рата следует признать доказательством того, что в развитии насекомых большую роль играли неотении. С другой стороны, запас непроявляю- щихся в развитии генов, которые могут мутировать в гены, проявляю­ щиеся в развитии уже неотенической формы, влечет за собой высокую изменчивость последней и позволяет ей иногда обнаружить в дальней­ шем пышный расцвет прогрессивной эволюции. Мы наблюдаем такой расцвет у полипов, коловраток, вероятно, у первичных костистых рыб,, птиц и млекопитающих. Электронная Научная СельскоХ зяйственная Библиотека