Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Т. 22, N 2

ОБЗОРЫ / REV IE WS Аграрная наука Евро - Северо - Востока / Agricultural Science Euro-North-East. 2021;22(2):167-187 169 т. е . усреднённым уровнем гомозиготности субпопуляций . Hedrick [10] предложил стандартизовать G ST на её максимальное значение : G ′ ST = G ST / G ST( max ) = G ST ( k - 1 + H S ) / [( k - 1)(1 - H S )], где k – число субпопуляций. G ′ ST – это мера дифференциации субпопуляций относительно максимально возможной и, следовательно, она позволяет сравнивать результаты по локусам с разными уровнями вариации, типам маркеров, видам животных и исследованиям. Модифи- кация G ′ ST при небольшом числе анализируе- мых субпопуляций была предложена в [11]: G ′′ ST = k ( H T - H S )/[(k × H T - H S )(1 - H S )] . Оценки G ′ ST и G ′′ ST имеют диапазон от 0 до 1; их особо рекомендуют для расчёта парных генетиче- ских дистанций. Альтернативный метод предложил Джост (Jost) [12]. Его статистика, D EST – « истинная дифференциация », является мультипликатив- ной и базируется на изменчивости эффектив- ного числа аллелей. В терминах гетерозигот- ности D EST = [( H T - H S )/(1 - H S )] × [ k/(k - 1)] . Уровень гетерозиготности в субпопуляциях не влияет на значения D EST ; их диапазон от 0 до 1. Как отмечал Уилток (Wh itlock) [13] , «F ST из- меряет отклонения от панмиксии, в то время как D EST измеряет отклонения от полной аллельной дифференциации» (цит . по [14]). Cockerham [15, 16], Weir и Сockerham [17] для анализа генетической структуры популяции представили метод моментов ( для нужных параметров находят несмещённые статистики, которые используют в качестве оценок ) . Были предложены : линейная модель для генов разных подразделений популяции , набор параметров для описания корреляций частот аллелей (f, F и θ) , процедура их оцени- вания по дисперсиям между субпопуляциями, между индивидами в субпопуляции и между гаметами индивида. Weir [18] дал формулы декомпозиции молекулярной дисперсии в тер- минах и виде, обычных для классического дисперсионного анализа ( An alyses o f Va riance, ANOVA ). Принцип ANOVA: если дисперсия (варианса) между субпопуляциями такая же, как и дисперсия во всей популяции, то популя- ционной структуры нет. Оценки компонентов дисперсии внутри и между субпопуляциями используют для расчёта f, F и θ (тета) стати- стик, аналогичных индексам фиксации Райта, именно: f (F IS ) – отклонение от HWE в преде- лах субпопуляций или корреляция между аллелями индивида относительно собственной субпопуляции (инбридинг в субпопуляциях) ; F (F IT ) – отклонение от HWE в популяции или корреляция между аллелями индивида относительно всей популяции (инбридинг в общей популяции) ; θ (F ST ) – доля генетического разнообразия, обусловленная различиями в частотах аллелей среди субпопуляций или корреляция между аллелями индивидов суб- популяции по отношению ко всей популяции (дифференциация субпопуляций) . Оценка θ является количественной мерой дивергенции в группе из k субпопуляций; для двух субпопу- ляций – мерой расстояния или дистанции . θ характеризует не только степень дифферен- циации, но и представляет « коэффициент вза- имного родства» (co- ancestry) индивидов [18]. Если θ используют в качестве описательной статистики для характеристики распределе- ния генетического разнообразия среди субпо- пуляций (дифференциации), то нет необходи- мости в предположениях о дискретности анализируемых субпопуляций и об эволюци- онных процессах (мутации, миграции, отборе ) , которые могли бы привести к различиям между ними. Excoffier с соавторами [19] трансформи- ровали ANOVA Кокерхэма и Вейра в анализ молекулярной дисперсии ( A nalysis of Мo lecular Va riance , AMOVA ) для исследования изменчи- вости гаплотипов. Средние квадраты рассчиты- вают из матрицы квадратов евклидова расстоя- ния между парами индивидов по гаплотипам ДНК. На выходе AMOV A дает оценки вари- ансных компонентов и статистику Φ PT – аналог F ST Райта. Если используют бинарные расстоя- ния между гаплотипами, 1 – для идентичных и 0 – для разных гаплотипов, то оценки Φ PT совпадает с θ. Метод достаточно гибок, чтобы приспособить несколько альтернативных входных матриц дистанций, соответствующих различным типам молекулярных данных, включая микросателлиты [20]. Slatkin [21] предложил R ST - статистику ( также подобную F ST Райта ), которая особенно подходит для маркеров с пошаговой моделью мутации ( S tepwise M utation M odel, SMM ). По SMM каждая мутация создает новый аллель, добавляя или удаляя повторный мотив с равной вероятностью. Иногда допускают, что нет никаких ограничений на число повторов, возможных в локусе. Аллели разного размера будут менее связаны, чем аллели аналогичного размера. Считают, что SMM имеет «память» размера аллели и более точно отражает Электронная Научная СельскоХозяй твенная Библиотека