NED379017NED

50 ту хиазм, а клетки, вступившие в мейоз последними на свободном конце пыльника, характеризуются наибольшей частотой хиазм (Гаври- ленко, 1984). Интерес представляет согласованность последовательно- сти мейотических делений и поступления питательных веществ в сек- ции пыльников с распределением уровня частоты хиазм у таких отно- сительно разных объектов как рожь и томат. Поэтому можно предпо- ложить, что органная изменчивость частоты рекомбинации в микро- и макроспорогенезе, а также разных секций пыльников может иметь адаптивное значение, приводя к различиям в уровне и спектре высво- бождаемой генотипической изменчивости в последовательных группах потомства одних и тех же особей в пределах одного репродуктивного органа. При этом одним из главных механизмов формирования реком- бинационной изменчивости на органном уровне для большинства высших растений, вероятно, является селективная особенность на по- стмейотических этапах рекомбинантных гамет и зигот. Например, у томата и кукурузы установлена селективная элиминация рекомби- нантных гамет и зигот, чаще происходящая на этапах гаметогенеза, прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, оплодотворения, раз- вития зародыша, формирования и прорастание семян (Кedar, Verkerk, 1968; Кравченко, Лях, Тодераш и др., 1988; Лях, 1990). У подавляющего большинства видов цветковых растений пре- достаточно пыльцы, чтобы оплодотворить все семяпочки (Сruden, 1977). При этом генетическое разнообразие пыльцы может способст- вовать разной конкурентоспособности микрогамет (в основном за счет различий в скорости роста пыльцевых трубок в тканях пестика), что в свою очередь, определит характер распределения генотипической и модификационной разнокачественности зигот и семян в пределах од- ного репродуктивного органа. Приспособленность всего растения и специфика метаболизма отдельного цветка существенно могут повли- ять на направление и уровень давления внутреннего отбора на элими- нацию рекомбинантных гамет и зигот, что связано с видовыми архи- тектурными особенностями репродуктивных систем (Жученко-мл., 1990). Таким образом, связь рекомбинационной системы и системы размножения у высших растений, за счет эволюционно сложившейся совокупности механизмов, способствующих формированию рекомби- национной изменчивости на разных уровнях (популяционном, орга- низменном и органном), обеспечивает сбалансированную реализацию потенциала генотипической изменчивости. Адаптивность указанной связи проявляется в эволюционно обусловленной видовой специфике архитектуры репродуктивной системы в характере последовательного развития репродуктивных органов и структур на растении во времени