NED379017NED

49 бильность экспрессии генов (Маркерт, Уршпрунг, 1973), влияние на репродуктивную фазу цитоплазматической наследственности (Палило- ва, 1986) и явления «затухающего гетерозиса» (Даскалов и др., 1978), взаимосвязь рекомбинации и гетерозиса (Жученко-мл., 1990), возрас- тная изменчивость избирательного оплодотворения и особенности элиминации гамет и зигот в связи с архитектурой репродуктивной сис- темы вида (Паламарчук, 1965; Ottaviano et al., 1983; Rowland, Bond, 1983), селективная элиминация плодов (Bertin, 1982a,6; Bookman, 1984) и роль аттрагирующих центров (Кине, Сакс, Бернье, 1991), до- норно-акцепторные взаимоотношения (Watson, 1980) и действие peпродуктивной нагрузки на развитие репродуктивных органов (Тума- нов, Гареев, 1951) и др., что указывает на совокупность эволюционно сложившихся механизмов, обеспечивающих гибкость и пластичность репродуктивного аппарата покрытосеменных растений, способствую- щих специфично реагировать на изменяющиеся условия существова- ния, а также распределяющих формирование рекомбинационной из- менчивости во времени и пространстве. В итоге, данный системный механизм способствует сбалансированному высвобождению потенци- альной генотипической изменчивости. Динамичность формирования рекомбинационной изменчивости на организменном уровне значительно усиливается совокупностью ме- ханизмов, определяющих высвобождение потенциальной генотипиче- ской изменчивости на уровне репродуктивного органа (органная из- менчивость). Так, у высших растений, в частности, для примулы (Gowen, 1919), кукурузы (Stadler, 1926), гороха (Ramage, I964), томата (Rick, 1972), лука (Gohil, Kaul, 1980), сосны (Мoran et al., 1983), араби- допсиса (Жученко и др., 1988) и др. установлены существенные несо- ответствия в значениях частоты рекомбинаций в микро- и макроспоро- генезе. В исследованиях большинства авторов для разных объектов показано, что частота кроссинговера в микроспорогенезе — иногда выше, чем в макроспорогенезе. Предполагается, что половые ограни- чения частоты рекомбинаций могут способствовать «равновесию сце- пления и баланса» для различных локусов при наличии селективной элиминации гамет и зигот (Рarsons, 1964) либо селективному давлению в пользу усиления сцепления генетических факторов, определяющих основные различия между полами (Rice, 1987). Имеются также экспе- риментальные данные органной рекомбинационной изменчивости в различных частях пыльников у ржи (Rees, Naylor, 1960), тюльпана (Couzin, Fох, 1974) и томата (Гавриленко, 1984; Лях, 1984). К примеру, в пыльнике цветков растений томата существует значимый градиент частоты хиазм от основания к свободному его концу: клетки, первыми вступившие в мейоз в основании пыльника, имеют наименьшую часто-