NED379017NED

48 ственного регулирования репродуктивной нагрузки (Жученко-мл., 1986; 1990). Онтогенетическая «память» компонентов генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации может выступать для быстроцветущих либо длительноцветущих высших растений в качест- ве механизма, обеспечивающего распределение защиты или реализа- ции потенциала генотипической изменчивости в зависимости от изме- нения условий среды (экзогенной и эндогенной) в течение репродук- тивного развития растений во времени и пространстве (Bennett, 1977). Как правило, у подавляющего большинства высших растений цветки расположены не одиночно, а образуют группировки с опреде- ленным пространственным расположением и последовательным по- рядком их инициации. Во многих случаях мейотические клетки цветка, цветки в соцветиях (кисть, колос, головка, щиток, зонтик, завиток, из- вилина и т. д.) и соцветия на растениях закладываются друг за другом с небольшими временными интервалами (Эсау, 1956; Тахтаджян, 1980). При этом у большинства видов высших растений репродуктив- ная фаза развития является наиболее критической и в наименьшей сте- пени защищена от энергетических стрессов. Такая незащищенность, вероятно, может усиливать эффективность онтогенетической «памя- ти», способствуя сбалансированности в реализации потенциальной ге- нотипической изменчивости с учетом сложившихся и меняющихся ус- ловий внешней и внутренней среды. Некоторые исследователи рас- сматривают репродуктивное развитие высших растений решающим из этапов в онтогенетической и филогенетической адаптации, а развитие каждого репродуктивного органа как один неповторимый «репродук- тивный эпизод» (Жученко-мл., 1990). К примеру, система размножения растений может выступать в качестве своеобразных рецепторов дейст- вия факторов среды, экологическая «память» которых проявляется в смене полового размножения вегетативным, усилении или ослаблении инбридинга либо ауткроссинга и пр., что в итоге может способствовать разному формированию рекомбинационной изменчивости за счет из- менения частоты рекомбинаций либо степени элиминации рекомби- нантных гамет и зигот (Жученко, 1980). При этом интересны извест- ные механизмы, приводящие к дифференциации репродуктивных ор- ганов в онтогенезе высших растений. Так, многочисленные исследова- ния подтверждают концепцию внутренней (эндогенной) конкуренции за питательные вещества как основной фактор апикального доминиро- вания (Бернье, Кине, Сакс, 1985 и др.) и связанные с ним последующие процессы автономизации репродуктивных органов в пределах растения либо соцветия. Такие как генетический контроль развития репродук- тивных структур (Drews, Goldberg, 1989) и онтогенетическая неста-