NED379017NED

47 ниже, а выход изменчивости, как правило, осуществляется регулярно из поколения в поколение, но малыми порциями (Stebbins, 1950; Grant, 1958), что объясняет один из механизмов компенсаторности в форми- ровании рекомбинационной изменчивости у высших растений, обеспе- чивающий сбалансированную реализацию потенциала генотипической изменчивости, в частности, в зависимости от системы размножения. R. W. Allard в 1963 г. экспериментально подтвердил достовер- ность многочисленных фактов о наличии на популяционном уровне значимой изменчивости по частоте рекомбинации, проведя успешный отбор на существенное увеличение частоты кроссинговера у лимской фасоли. Изменчивость частоты рекомбинаций на популяционном уровне может быть обусловлена влиянием плоидности (Redfield, 1930) и добавочных хромосом — В-хромосом (Jones, 1967), действием от- дельных генов, в том числе мейотических мутаций (Frankel, Galun, 1977), мобильных элементов генома (Greenbiat, 1981), зависимостью флуктуации частоты кроссинговера от индивидуальной приспособлен- ности генотипа (Жученко, 1980; 1988), конкурентоспособности (Само- вол, Тярина, Гарбуз, 1987), архитектуры репродуктивной системы вида и гетерозиса по признакам продуктивности (Жученко-мл., 1990). Экспериментально установлено существование значительной ре- комбинационной изменчивости на организационном уровне. К приме- ру, для ряда объектов высших растений, таких как кукуруза (Eyster, 1922; Stadler, 1926), томат (Griffing, Langridge, 1963), конские бобы (Wersuhn, 1969), рожь (Schlegel, Mettin, 1975), горох (Дишлер, 1983), арабидопсис (Визир, 1988) и др. установлена существенная возрастная динамика по частоте рекомбинаций. Это может быть обусловлено эво- люционно сложившимися видовыми особенностями в характере рас- пределения мейотических событий в пределах растения (между соцве- тиями), отдельных репродуктивных структур (кисти, колоса и т. д.) и отдельных репродуктивных органов (между семяпочками завязи, в пределах пыльника и т.д.) в зависимости от постоянно меняющихся во времени и пространстве условий среды (экзогенных и эндогенных). Существенную вариабельность значений частоты кроссинговера на первой и последующих соцветиях у томата можно объяснить не только различным влиянием факторов внешней среды на мейоз и по- стмейоз, но и особенностями онтогенетической «памяти» каждого со- цветия и даже цветка, селективной элиминацией рекомбинантных га- мет и зигот, селективной элиминацией целых популяций рекомбинан- тов при осыпании определенных цветков, недоразвитых плодов, сни- жении элиминации рекомбинантов в стрессовых условиях при умень- шении конкуренции между репродуктивными органами за счет искус-