NED365343NED

94 рованы в единый общий анализ для оценки взаимодействия Q × Е и , та- ким образом, идентифицировать QTL, которые остаются стабильными в различных условиях окружающей среды (Jiang, Zeng, 1995). Кроме то- го, вместе с детализированной картой сцепления, CIM позволяет произ- водить лучшую идентификацию сцепленных QTL (в фазе сцепления), полученных от одной и той же родительской линии. Дополнительно были предложены методы анализа и согласования данных картирования QTL для определения эффектов взаимодействия G × E (Crossa et al., 1999), эпистаза (Boer et al., 2002), а также взаимодействия G × E и эпи- стаза одновременно (Podlich et al., 2004). Возможно, что такие интегри- рованные подходы позволят лучше устанавливать эффекты QTL для их последующего применения посредством MAS в селекционных про- граммах. Другой развивающийся последние пятнадцать лет подход по идентификации генов, определяющих фенотипическую изменчивость сложных признаков, получил название картирование по неравновесно- му сцеплению (linkage disequilibrium, LD) или ассоциативного картиро- вания. Он основывается на нахождении неслучайной ассоциации алле- лей в сцепленных локусах. Картирование сцепления, проводимое с по- мощью картирующей популяции, полученной от двуродительского скрещивания, собирает только небольшую часть возможных аллелей в популяции, полученной от скрещивания двух родительских форм. В отличие от этого, LD картирование устанавливает ассоциации между генотипами (гаплотипами) и фенотипической изменчивостью, оценивая генетический полиморфизм, который сформировался в различном гене- тическом окружении различного происхождения посредством прохож- дения рекомбинации во многих следовавших друг за другом поколениях (Nordborg, Tavare`, 2002). Поскольку при ассоциативном картировании нет необходимости создавать картирующие популяции, то основным достоинством данного подхода является то, что ассоциативные тесты могут быть проведены относительно быстро и недорого. При LD карти- ровании целый геном можно сканировать для идентификации районов, которые ассоциированы со специфичным заслуживающим внимание фенотипом или аллелями нескольких генов-кандидатов. Последние не- обходимым образом могут быть тестированы для установления их ассо- циации с фенотипом (Rafalski, 2002b). Основное препятствие в ассоциа- тивных исследованиях — это присутствие внутри изучаемой популяции нескольких субгрупп с неравным распределением аллелей. В таких по- пуляциях ложно-позитивные ассоциации могут быть установлены меж- ду маркером и фенотипом, даже если маркер не связан физически с ло- кусом, ответственным за фенотипическую изменчивость (Buckler, Thornsberry, 2002). Таким образом, критическим шагом при проведении