NED365343NED

92 Минимально необходимое число случайно расположенных в ге- номе молекулярных маркерных локусов для наиболее вероятностного определения прочных ассоциаций с нужными QTL, необходимых в раз- личные сроки после гибридизации у типичных сельскохозяйственных растений с 10-ю гаплоидными хромосомами, длиной генетической кар- ты 10 морганид составляет для самоопыленных растений, в случае од- ного поколения после гибридизации — 30; после пяти поколений — 49, и в случае десяти поколений после гибридизации — 50 маркерных ло- кусов; а для перекростноопыляемых (случайным образом), в случае од- ного поколения после гибридизации — 30; после пяти поколений — 110, и в случае десяти поколений после гибридизации — 210 маркерных ло- кусов (King, 1974). Эти числа не учитывают возможные эффекты есте- ственного и искусственного отбора после первого поколения: строгий гетерозис при скрещивании может помочь поддержать LD (Lewontin, 1964), а искусственный направленный отбор может неравновесное сце- пление уменьшить (Felsenstein, 1965) и послужить причиной фиксации полиморфизма. Для строгих самоопылителей MAS обычно полезна только для нескольких поколений после гибридизации, поскольку отбор среди инбредных линий может быть выполнен точно и без ошибок, ос- новываясь исключительно на фенотипическом обсчете множества осо- бей в линии. 5.3. Использование MAS для улучшения количественных призна- ков Большинство хозяйственно ценных признаков, таких как урожай- ность, некоторые разновидности устойчивости к заболеваниям и абио- тическим стрессам, а также признаки качества, как известно, являются количественными и формируются под действием не одного, а несколь- ких генов. Сложность манипуляции этими признаками определяется их генетической природой (в основном за счет количества генов, вовле- ченных в проявление данных признаков), взаимодействием (эпистаз) и экспрессией этих генов, зависящей от условий окружающей среды. Количественные признаки часто имеют низкую наследуемость, что пре- допределяется множеством QTL, сегрегирующих по каждому признаку. При этом каждый из QTL, как правило, обладает малым эффектом дей- ствия. Результатом является то, что эффекты отдельных QTL порой не- легко установить и необходимо одновременно оперировать множеством геномных районов для того, чтобы получить нужный эффект действия. По этой причине требуются повторности полевых испытаний для того, чтобы безошибочно охарактеризовать эффекты действия QTL и оценить их стабильность в различных условиях окружающей среды. Хотя досто- верность эффектов QTL должна быть установлена в различных услови-