NED365343NED

91 и эпистатической селекцией (отбором). В больших популяциях, создан- ных гибридизацией между генетически различающимися группами, по- сле Т поколений случайных скрещиваний прочное неравновесное сцеп- ление, как это показано ранее (Kimura, Ohta, 1971), должно возникать между селективно нейтральными локусами с уровнями рекомбинации, равными r < 1/ T . Генетический дрейф в случайно скрещивающейся по- пуляции эффективного размера N e , как предполагается, генерирует прочные ассоциации между полиморфными локусами с уровнем реком- бинации r < 1/(4 N e ) (Hill, Robertson, 1968). Таким образом, в отличие от эффектов селекции, прочные ассоциации между маркерными локусами и QTL будут ожидаться, если уровни рекомбинации будут меньше чем r * = max[1/ T, 1/(4 N e )]. Минимальное число молекулярных маркеров, расположенных случайным образом в геноме, которые необходимо соотнести (в боль- шей части популяции) с большинством генетической изменчивости тре- буемых селекционеру QTL с поддающимися оценке эффектами, могут быть ориентировочно определены следующим образом. В геноме, имеющим рекомбинационную карту с общей длиной L морганид, сред- ний уровень рекомбинации между находящимися по соседству сцеп- ленными маркерами, должно быть самое большое r *, если прочное не- равновесное сцепление должно ожидаться между маркерами и QTL, расположенными в геноме случайным образом. Поэтому, как это пока- зано Lande и Thompson (1990), число молекулярных маркеров должно быть, как минимум, около: 2 L / r * + C = min[2 TL , 8 N e L ] + C где C — число гаплоидных хромосом. В селекционных или иных доме- стицированных популяциях, за исключением тех, которые имеют очень малый размер, число поколений будет равно T < 4 N e , поскольку послед- нее гибридизационное событие обычно в четыре раза меньше эффек- тивного размера популяции. Поэтому гибридизация в целом — более действенный механизм для создания неравновесного сцепления, нежели случайный генетический дрейф. Число маркерных локусов, необходи- мых для наиболее вероятностного определения ассоциаций с интере- сующими исследователя QTL, будет равно 2 TL + C . Это число обычно меньше для популяций, которые из-за разбиения на более мелкие части или спаривания между близкими родственниками частично являются инбредными. В популяциях растений строгих самоопылителей для наи- более вероятностного определения прочных ассоциаций с необходимы- ми QTL через Т поколений после гибридизации будет требоваться 4(1 – 1/2 T ) L + C молекулярных маркеров.