NED365343NED

75 родственной к субпопуляции ( F IS ) и может также выразить коэффици- ент «фиксации», полученный от сравнения субпопуляций и общей по- пуляции ( F ST ). Другими словами, различные F -коэффициенты объясня- ют корреляцию генов у особей во всех популяциях ( F IT ), корреляцию генов у особей в популяциях ( F IS ) и корреляцию генов у различных осо- бей в одной и той же популяции ( F ST ). Для изучаемых видов это может быть интерпретировано как всеобщий инбридинг ( F IT ), инбридинг внут- ри таксонов ( F IS ) и коэффициент сопроисхождения ( F ST ), который дает оценку межвидовой генетической дифференциации. F -статистики свя- заны с гетерозиготностью и генетическим дрейфом. Поскольку инбри- динг увеличивает частоту гомозигот, то, как следствие, он уменьшает частоту гетерозигот. Другими словами, субструктурирование популя- ции приводит к уменьшению гетерозиготности. Общий результат гене- тического дрейфа в маленьких популяциях заключается в недостатке ге- терозигот и избытке гомозигот. Более того, скрещивание близко родст- венных форм (инбридинг) и генетический дрейф родственные феноме- ны, которые позволяют определять индексы фиксации, если известны наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности (см. предыдущий подраз- дел). Таким образом, три индекса могут быть посчитаны следующим образом: F IT = 1 – ( H I / H T ); F IS = 1 – ( H I / H S ) и F ST = 1 – ( H S / H T ), где H I — средняя наблюдаемая гетерозиготность внутри каждой популяции, H S — средняя ожидаемая гетерозиготность субпопуляций, предпола- гающих случайные скрещивания внутри каждой популяции, и H T — ожидаемая гетерозиготность совокупной популяции, предполагающей случайные скрещивания внутри субпопуляций и при отсутствии дивер- генции частот аллелей между субпопуляциями. Индексы фиксации на- ходятся во взаимосвязи следующим образом: 1 – F IT = (1 – F ST ) (1 – F IS ) и поэтому F ST = ( F IT – F IS )/ (1 – F IS ). Они варьируют от 0 (нет изоляции) до 1 (полная изоляция), но в случае смещения по направлению к поли- морфным локусам, низкие значения (например, 0,5) могут указывать на полную изоляцию между популяциями. 4.4.5. Дрейф генов ( Nm ) Параметр дрейф генов ( Nm ) есть продукт эффективного размера отдельных популяций ( N ) и уровня миграций между ними ( m ). Однако трудно устанавливать и измерять уровень дрейфа генов, напрямую про- слеживая особи, и при этом математически выводить его значение. Множество методологий было предложено для оценки различных типов дрейфа генов, но здесь они обсуждаться не будут. Однако наиболее час- то используемый подход заключается в установлении оценки степени генетической дифференциации между популяциями посредством под- счета F -статистик (см. предыдущий подраздел). Поскольку показатель