NED365343NED

74 в свое время предложить их в качестве стандартов при измерении гене- тического разнообразия (Hamrick, Godt, 1989). То же самое, исходя из предложенных формул (Nei, 1987; Hartl, Clark, 1989), можно отнести и к показателю эффективного размера популяции. 4.4.3. Гетерозиготность ( Н ) Геретозиготность может быть рассмотрена как средняя порция локусов с двумя различными аллелями в одном локусе у одной особи. Обычно это распространяется на всю или какую-то часть популяции и подразделяется на наблюдаемую и ожидаемую гетерозиготность. Ожидаемая гетерозиготность ( H E ) или генное разнообразие по Nei ( D ) — это ожидаемая вероятность того, что особь будет гетерозиготна по данному локусу, в мультилокусных системах по всем анализируемым локусам (Nei, Roychoudhury, 1974; Liu, 1998). Другими словами, это ус- тановленная фракция всех особей, которые были бы гетерозиготны по любому случайно выбранному локусу. Ее часто высчитывают, основы- ваясь на установлении квадратного корня частоты нуль (или рецессив- ного) аллеля следующим образом: H E = 1 – ∑ i n p i 2 , где p i — частота i -го аллеля. Наблюдаемая гетерозиготность ( H O ) — это часть генов, которые являются гетерозиготными в популяции. Она высчитывается для каждо- го локуса как общее число гетерозигот, деленное на размер образца. Ти- пично значения для H E и H O варьируют от 0 (нет гетерозиготности) до практически 1 (большое число аллелей с равной частотой встречаемо- сти). Ожидаемую гетерозиготность обычно высчитывают, когда описы- вают генетическое разнообразие, поскольку она менее чувствительна к размеру образца, чем наблюдаемая гетерозиготность. Если H O и H E схожи (достоверно не отличаются), то тогда перекрестное скрещивание в популяции происходит практически случайно. Если H O меньше чем H E , то популяция является инбредной. Если H O превышает H E , то тогда в популяции система случайного скрещивания превосходит инбридинг. 4.4.4. F -статистика В популяционной генетике наиболее широко используемые изме- рения, за исключением гетерозиготности, — это F -статистика или ин- дексы фиксирования. Изначально они были предназначены для измере- ния количества аллельной фиксации, определяемой генетическим дрей- фом (Fisher, 1930; Wright, 1931). F -статистика используется для описа- ния структуры популяции на различных уровнях. Пределы индекса Wright (Wright, 1931) определяются на основании сравнения частот идентичных аллелей внутри и между группами. Индекс Wright может описать инбридинг (коэффициент) отдельной особи, родственной к об- щей популяции ( F IT ) или инбридинг (коэффициент) отдельной особи,