NED365343NED

70 ют полиморфизм (профили гибридизации одинаковые). Последний фак- тор может быть критичным для определенных видов растений. Напри- мер, у сортов культивируемого томата Lycopersicon esculentum , лишь от 5 до 10 % проб выявляет полиморфизм после разрезания ДНК данного вида тремя ферментами рестрикции, при этом в среднем удается уста- новить не более двух аллелей на локус. Это объясняет, почему для того, чтобы прокартировать геном таких видов, зачастую необходимо ис- пользовать межвидовые скрещивания. С другой стороны, у группы ли- ний подвида зубовидной кукурузы, проявляющей всего лишь часть дос- тупной для этого вида изменчивости, 95 % проб выявляет полиморфизм при переваривании ДНК тремя ферментами рестрикции. При этом сред- нее число выявляемых аллелей на локус обычно больше 6. Следует от- метить, что изоферментные или другие белковые маркеры в схожей си- туации, как правило, позволяют устанавливать различия лишь на уровне видов (Tanksley et al., 1982; May, 1992; Pogson et al., 1995; Charcosset, Gallais, 2003; Chesnokov, Shutov, 2004). 4.3.3. Информационный индекс Shannon-Weaver Коэффициент, который часто называют индекс Shannon-Weaver (Shannon, Weaver, 1949) фенотипического разнообразия, часто приме- няют для определения степени полиморфизма на уровне полос ДНК, проявление которого обусловлено электрофоретическим профилем. Ин- декс Shannon-Weaver определяют по формуле: I = – ∑ p i log 2 p i , при этом предполагается, что, во-первых, популяция достаточно велика, во- вторых, в ней происходит случайное скрещивание, в-третьих, популя- ция изолирована от других популяций, и, наконец, в-четвертых, эффек- ты миграции, мутаций и отбора не влияют на нее. Кроме того, индекс Shannon-Weaver не имеет прямого смыслового значения и потому его трудно интерпретировать, особенно в генетических терминах, к тому же он очень чувствителен к малым фракциям популяций и, в отличие от индексов Sokal-Michener или Nei-Li, описывающих изменчивость между и внутри популяции, позволяет измерять изменчивость только внутри- популяционную (Sokal, Michener, 1958; Nei, Li, 1979; Артемьева и др., 2008а, б; Вишнякова и др., 2008; Иванов и др., 2012; Чесноков и др., 2013), что несколько сужает его применимость. 4.3.4. Коэффициенты симилярности Основанные на рассмотрении и подсчете электрофоретических полос подходы обычно используют коэффициенты симилярности или дисимилярности. Последний иногда называют инверсным или обратной симилярности. Разработано много коэффициентов, но все они имеют общие свойства. На основании присутствия или отсутствия полос на