NED365343NED

66 популяционном уровне могут быть использованы для суждения о гене- тическом статусе гена в популяции, относительно ожидаемого равнове- сия при учете определенной системы скрещивания. Аллельные частоты обычно не являются проблемой для селекционных популяций, получен- ных от неинбредных родителей или от трех либо более родителей. Но селекционные популяции, как в случае самоопыляемых, так и в случае перекрестно опыляемых видов растений, часто создаются посредством скрещивания двух инбредных особей, что требует несколько иных под- ходов для установления частоты аллелей и генотипов в таких, создан- ных на основе инбредных особей, популяциях, о чем будет сказано ни- же в разделах, посвященных этим вопросам. 4.2. Закон генетического равновесия Харди-Вайнберга Популяция находится в равновесии, если частоты аллелей и гено- типов остаются постоянными от поколения к поколению. Набор чистых (т. е. не подвергшихся перекрестному «загрязнению») самоопылителей также находится в равновесии, если все полностью самоопылены, так что P A 1 A 1 = p и P A 2 A 2 = q . Это подразумевает, что частота аллелей и час- тота генотипов могут быть связаны простым отношением: P A 1 A 1 = p 2 P A 1 A 2 = 2 pq P A 2 A 2 = q 2 или ( p + q ) 2 = p 2 + 2 pq + q 2 где p 2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q 2 — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2 pq — доля гетерозигот. Либо где p 2 — частота встречаемости особей с аллелями A 1 A 1, 2 pq — с аллелями A 1 A 2 или A 2 A 1, а q 2 — частота встречаемости особей с аллелями A 2 A 2. В случае если одно поколение получено в результате случайного скрещивания, т. е. особь в популяции имеет возможность равным обра- зом быть скрещенной с любой другой особью, то эта ситуация будет удовлетворять условиям приведенного выше уравнения. Однако урав- нение (закон) Харди-Вайнберга относится к идеальной популяции, а се- лекционеры в своей повседневной практике обычно используют проце- дуры, приводящие к отклонениям от данного уравнения. Эти процедуры подразумевают отсутствие случайного скрещивания, использование ма- лых размеров популяций, ассоциативное скрещивание, отбор и инбри- динг на протяжении всего периода получения потомства. Некоторые из этих процедур, такие как инбридинг и использование малых размеров популяций, влияют на все локусы в популяции, в то время как другие —