NED365343NED

64 некоторых уровнях и образуют логически связанные и согласованные между собой более крупные совокупности (Hanski, 1998). Открытие пространственной структуры в популяциях явилось ключевым элементом для развития ранних концепций и моделей попу- ляционной экологии, генетики и адаптивной эволюции (Wright, 1931; Andrewartha, Birch, 1954). Позже стали интенсивно изучать, как различ- ные уровни генетической изменчивости воздействуют на пределы эво- люционных и генетико-селекционных флуктуаций внутри естественных и искусственно созданных популяций. Исходно эти видоизменения изу- чали с помощью фенотипических маркеров (Ward, 1963). Постепенно методы определения генетической изменчивости стали более чувстви- тельными, сначала благодаря использованию для этих целей изофер- ментов и других белков, а потом — разработке и применению молеку- лярно-генетических маркерных систем, позволяющих проводить пря- мую оценку изменчивости последовательности ДНК — основного носи- теля генетической информации (Чесноков, 2013). Объективное определение генетической изменчивости и разнооб- разия существенно усилили исследования в области эволюции живых организмов. Нет сомнения в том, что генетическая изменчивость влияет на приспособленность организмов и что это находит свое отражение как в естественном, так и в искусственном отборе. В этой связи, индивиду- альные генотипы должны варьировать в соответствии с экологически и адаптивно значимыми законами эволюции. Означает ли это, что раз- личия в уровнях генетического разнообразия будут иметь предсказуе- мые или прогнозируемые эколого-генетические последствия? Ответ — нет, поскольку только одна часть генетического разнообразия связана с экологическими факторами, т. е. адаптацией. Экологическая адаптация — существенный фактор, например, в области распространения расти- тельных видов, в том числе путем интродукции. Растения с различными генотипами, обладающие высшими уровнями приспособленности, как ожидается, могут выживать и воспроизводиться лучше, поскольку в те- чение времени происходит изменение генофонда по направлению уве- личения частот аллелей, что делает генотипы более успешными в их приспособленности и выживании (Ward et al., 2008). Это можно видеть на примерах, предложенных Fisher (1930). Когда увеличение приспо- собленности становится возможным, генетическое разнообразие может обеспечить уровень роста популяции, но только если популяция не ре- гулируется другими факторами и если она находится под действием на- правленного отбора. Такое происходит благодаря тому, что особи с раз- личными генетическими признаками могут взаимодействовать друг с другом непредсказуемыми путями. Несмотря на присутствие генети- ческой изменчивости у экологически и адаптивно значимых признаков,