NED365343NED

5 женные в качестве маркеров для дискриминации различных генотипов и установления генетического сцепления сначала у томатов (Tanksley, Jones, 1979; Tanksley, Rick, 1980; Tanksley et al., 1982), а потом и у дру- гих видов растений (Brown, Clegg, 1983; Vallejos, 1983; McMillin, Allan, 1987). Изоферментные маркеры основываются на выявлении сущест- вующего полиморфизма белков. Они являются аллельными формами ферментов и могут быть разделены методом электрофореза с после- дующей окраской их в гелях. Преимущества этого класса маркеров со- стоит в их низкой цене, технической простоте проведения анализа и их ко-доминантной природе, что позволяет отличать гомо- и гетерозиготы друг от друга. Однако ограниченное число подходящих для анализа изоферментных локусов в геноме и необходимость использования об- разцов свежей ткани, собранных в нужную фазу развития, являлись не- сомненными недостатками (Tanksley, 1993; Weising et al., 2005; Чесно- ков, 2005, 2007а, 2013). С появлением молекулярно-генетических мар- керов ситуация изменилась коренным образом, поскольку с их помо- щью генотипическую изменчивость стали оценивать на молекулярном уровне ДНК. Благодаря этому появилась возможность выявлять больше полиморфизма у различных генотипов, и селекционеры смогли впервые получить большое количество маркеров, распространенных по всему геному любого интересующего их вида растений, к тому же генетически сцепленных с желаемыми признаками и независящих от стадии специ- фичной экспрессии каких бы то ни было генов. С этого момента маркер- вспомогательная селекция приобрела реальные очертания (Ruane, Sonnino, 2007). На сегодня молекулярная селекция (molecular breeding, MB) в ши- роком смысле слова может быть определена как применение генетиче- ских манипуляций, осуществляемых на уровне молекул ДНК, с целью улучшения желаемых признаков у растений или животных, включая ге- нетическую инженерию, маркер-вспомогательную селекцию, геномную селекцию и прочие подобного рода манипуляции. Этот термин исполь- зуют для определения ряда современных селекционных стратегий, та- ких как: маркер-вспомогательная селекция (marker-assisted selection, MAS), маркер-вспомогательное беккроссирование (marker-assisted backcrossing, MABC), маркер-вспомогательная рекуррентная селекция (marker-assisted recurrent selection, MARS) и геномная селекция (genomic selection, GS) (Ribaut et al., 2010). Все эти направления молекулярной селекции могут быть определены как применение молекулярных био- технологий, особенно молекулярно-генетических маркеров, в комбини- ровании с информацией карт сцепления и геномики, для изменения и улучшения желаемых признаков у растений и животных на основе ге- нотипического анализа. В этом смысле маркерные технологии являются