NED365343NED

43 выстроенных в ряд по принципу «голова к хвосту». И хотя такой же принцип построения присущ и некоторым генам (например, транскрип- ционным единицам гистонов и рибосомальной РНК), в геноме боль- шинство тандемных повторов содержат некодирующую ДНК. Тандемные повторы могут быть классифицированы как по их длине и числу копий повторяющегося корового элемента, так и по их локализации в геноме. Рассмотрим некоторые из них: 1) Сателлитная ДНК была описана около 45 лет назад после ее выделе- ния в качестве сателлитной зоны из высокомолекулярной фракции тотальной ДНК с помощью градиентного ультрацентрифугирования (Southern, 1970). Сателлиты содержат очень большие нуклеотидные повторы (обычно от 1000 до 100000 копий) корового мотива и обра- зуют длинные, часто гетерохроматиновые, отрезки в ДНК. Длина единицы повтора может варьировать от двух до нескольких тысяч п.н., но чаще всего обнаруживают единицу повтора размером от 100 до 300 п.н. Сателлиты обычно находятся всего лишь в нескольких локусах генома (Carlson, Brutlag, 1977; Miklos, John, 1979). 2) Термин «минисателлиты» был введен в 1985 году для описания дру- гой группы тандемно организованных повторов (Jeffreys et al., 1985). Этот класс ДНК содержит короткие мотивы (обычно от 10 до 60 п.н.) и проявляет небольшую степень повторяемости в данном геномном локусе. Минисателлиты могут формировать «семейства» со схожими (или прилежащими) последовательностями и отмечаются во многих локусах генома (до нескольких десятков или сотен тысяч). 3) Тандемные повторы формируют и очень короткие (от 1 до 10 п.н.) мотивы, названные Tautz и Renz (1984) «простыми последовательно- стями». Позднее такие последовательности стали называть «микро- сателлиты» (Litt, Luty, 1989). Микросателлиты характеризуются ко- роткими геномными повторами со сравнительно низкой степенью коровой повторяемости и распределены во многих, в том числе ген- ных, локусах генома. Необходимо отметить, что подавляющее число генных локусов содержит самые короткие повторы микросателлитов. 4) В 1987 году Nakamura с коллегами (Nakamura et al., 1987) ввели тер- мин «мидисателлиты» для ДНК, характеризующейся типичными свойствами сателлитов (то есть длинный ряд повторов в одном ген- ном локусе), и минисателлитов (то есть варьирующее число тандем- ных, примерно по 40 п.н., повторов). Этим они дополнили классифи- кацию различных по размерам тандемных повторов. Более полный обзор определения и номенклатуры тандемно организованных по- второв ДНК можно найти у Tautz (1993). Множество проведенных исследований выявили, что уровень сложности, также как и уровень полиморфизма, выявляемого блот-