NED365343NED

127 ванные популяции могут быть использованы для широкого диапазона генетических исследований, проводимых с отдельными линиями. 6.7. Блоки сцепленных генов Как известно, в своей повседневной практике селекционер, как правило, оперирует не отдельными генами, а фрагментами хромосом, в которых могут располагаться не один, а несколько генов, формируя своеобразные кластеры или блоки сцепленных генов. Примером могут служить генетические детерминанты признаков цветения и плодоноше- ния, проявляющихся на поздних стадиях развития высших растений, которые нередко оказываются сцепленными с генами, влияющими на рост и жизнеспособность организма на ранних стадиях развития — сис- темы M-V. Такие системы обнаружены в гомологичных хромосомных сегментах у родственных видов в пределах родов Gossypium , Lycopersicon , Triticum , Phaseolus и у ряда других (Жученко, 2008). Кро- ме того, как было показано ранее, ряд генов, контролирующих один и тот же признак, может быть сцеплен в блок или локализован в разных хромосомах или разных плечах, а их активация контролироваться ге- ном-координаротом (Жученко, 1990). Поэтому хромосомные локусы следует рассматривать не в качестве чисто механического сцепления генов, а как определенную степень их органического упорядочения, как группу функционально взаимосвязанных генов или как блоки коадапти- рованных генов (Жученко, 1988). Высокая степень успеха традиционных селекционных стратегий по всему миру на протяжении веков и очевидная плохая комбинацион- ная способность генотипов, существующая между многими пулами ГРР или иного селекционно-значимого материала, ясно демонстрируют, на- сколько основные блоки сцепленных генов могут быть важны для реа- лизации селекционных программ у большинства возделываемых видов растений. Например, исследования, проведенные на ячмене, выявили, что консервативные районы генома, интродуцированные в начале 1970-х годов от Северо-Африканских местных сортов, оказались крити- ческими для улучшения адаптации Южно-Австралийских сортов, соз- данных и успешно выпущенных в производство в это время. Район хро- мосомы 2Н оказался особенно сильно ассоциирован с улучшением адаптации. Этот локус также показал существенную ассоциацию с уро- жайностью зерна, стабильностью урожая зерна, размером зерна и вре- менем цветения (все в различных условиях окружающей среды). Синте- ничные районы пшеницы тоже, как оказалось, несут блок генов ассо- циированных с адаптацией, включая гены фотопериодической чувстви- тельности Ppd1, Ppd2 и Ppd3 на хромосомах 2D, 2B и 2A соответствен- но (Börner et al., 1998), и QTL, ассоциированные с площадью и длиной