NED365343NED

125 пользовать широкую изменчивость популяционной структуры и может часто применяться для оценки материала, полученного в ходе реализа- ции селекционных программ. Основной недостаток заключается в том, что метод не дает ин- формацию о дистанции между маркером и локусом, определяющим проявление признака. Действительно, всегда необходимо подтверждать ассоциацию «маркер-признак» посредством скринирования особей из популяций для того, чтобы быть уверенным, что данный маркер дейст- вительно является надежным показателем или прогностическим факто- ром признака. Это может быть обычно сделано отбором отдельных рас- тений, использованных для составления совокупности, в отдельную группу и определением того, как много генотипов в образце или линий фактически проявляют ожидаемый маркерный профиль. BSA на сего- дня широко используют при анализе совокупностей генотипов, напри- мер, образцов коллекций ГРР и исходного селекционного материала, и многие предбридинговые программы по разработке и созданию мар- керов используют этот метод в качестве основного для идентификации маркеров в популяциях. 6.6. Идентификация ассоциаций «маркер-признак» Генетическое картирование осуществляется через поиск взаимо- связей или установления ассоциаций молекулярно-генетических марке- ров с признаками, а его результат отражает параллельную генотипиче- скую и фенотипическую изменчивость в искусственных и естественных популяциях, в том числе в коллекциях растительных ресурсов. Методи- чески оно выполняется с помощью QTL анализа специально созданных двуродительских расщепляющихся популяций и посредством ассоциа- тивного картирования. Подробности этих двух подходов описаны нами ранее (Чесноков, 2009, 2013). Необходимо отметить, что QTL анализ отличается от ассоциативного картирования тем, что ассоциативное картирование у растений основано на выявлении неравновесного сцеп- ления (LD), которое существует в естественных и селекционных попу- ляциях, в том числе в коллекциях неродственных генотипов, и учете структуры популяций на уровне как отдельных генов, так и целого ге- нома (Flint-Garcia et al., 2003). Ассоциации «маркер-признак» могут быть найдены, если неравновесное сцепление между маркером и геном, контролирующим признак, еще не полностью разрушено рекомбинаци- ей (Жученко, Король, 1985). При таком подходе генетическое разнооб- разие, выраженное через аллельный полиморфизм, проявляется как на- блюдаемое фенотипическое варьирование. Преимущества метода ассоциативного картирования перед QTL анализом следующие: как правило, наблюдаемая изменчивость изучае-