NED365343NED

122 и он находится в пределах 0,15–0,20 (Gallais, Charcosset, 1994; Moreau et al., 1998). Очевидно, что эффективность молекулярно-генетических марке- ров тем выше, чем больше процент генетической изменчивости, объяс- няемой с помощью маркеров. Обычно это результат Nh 2 r G , который не- обходимо принимать во внимание, при этом N — это размер популяции (Lande, Thompson, 1990; Gallais, Rives, 1993). Таким образом, область действенности маркерной помощи комбинированному отбору соответ- ствует очень низкой наследуемости (между 0,10 и 0,30), очень высокой плотности маркеров и достаточно большому размеру популяции (Gallais, Charcosset, 1994). Проблема, которая появляется с этим типом отбора — затраты в финансовом плане, поскольку переоценки взаимоотношения «маркер- признак» требуются при проведении каждого селекционного цикла. Ес- ли совместить маркер-вспомогательную селекцию и отбор по фенотипу, сравнив в их оптимуме по одним и тем же вложениям, то комбиниро- ванная маркерная помощь отбору, как представляется, имеет небольшие преимущества (Moreau et al., 2000). Эффективное решение, включая ма- териальные вложения в генотипирование и проведение эксперимента, может заключать в себе перемежающееся комбинирование «фенотип + маркер-вспомогательная селекция» с отбором только по маркерам (Gallais et al., 1997; Hospital et al., 1997). Причем отбор только по марке- рам можно сделать для двух или трех циклов с целью получения так на- зываемых, «форсированных» поколений, поскольку такой подход не требует полевой оценки. Следовательно, прогресс на единицу времени здесь будет выше, чем в случае совмещенного отбора. 6.4.2. Результаты проверочного моделирования Ожидаемая эффективность комбинированного отбора была про- верена моделированием (Zhang, Smith, 1992), но на большом размере популяции, который дает преимущества даже при низкой наследуемо- сти. Моделирование (Gimelfarb, Lande, 1994а, 1995; Hospital et al., 1997) привело к следующим наблюдениям: − прогресс достигает своего плато намного быстрее, если неравновесие «маркер-QTL» не переоценивается в каждом поколении: изменчи- вость, выявляемая с помощью маркеров, быстро исчезает и наилуч- шие результаты можно получить посредством использования другого подмножества маркеров, установленных в новом исследовании взаи- модействия «маркер-признак»; − индекс (показатель) эффектов плотности и числа маркеров кажется относительно низким по сравнению с индексом (показателем), полу- ченным для размера популяции;