NED365343NED

120 в которой каждому QTL придается одинаковая значимость. Обратное будет верным для длительного временно́го периода. Результаты экспериментов (Stuber, 1989) на популяции F 2 кукуру- зы ясно показывают вклад маркеров в селекционный процесс — цикл отбора только на основе маркеров является столь же продуктивным, как и селекция по фенотипу, а для некоторых признаков даже более эффек- тивным (табл. 6.2). Эксперименты также выявили, что частота желае- мых маркерных аллелей увеличивается много больше с отбором на ос- нове маркеров, нежели с отбором по фенотипу, в то время как конечный результат получается один и тот же. Отбор по фенотипу, как правило, использует другие источники изменчивости, в частности, немаркиро- ванные QTL. Вследствие этого, становится очевидным, что комбиниро- ванный отбор, основанный как на фенотипе, так и на маркерах, является более эффективным. К такому же заключению можно прийти, проана- лизировав результаты экспериментов, выполненных и на томатах (табл. 6.1) (Paterson et al., 1991). 6.2. Результаты экспериментов по изучению признака урожай зерна, сравнение цикла отбора только по маркерам (после определения QTL) и цикла классиче- ского фенотипического отбора (массовый отбор) (по Stuber, 1989). Тип отбора Ответ (реакция) Урожай зерна Изменчивость в частоте желаемых QTА Положительный отбор: только маркеры фенотип 151,2 151,7 + 0,19 + 0,06 Негативный отбор: только маркеры фенотип 107,7 122,4 – 0,19 – 0,06 6.4. Комбинированный отбор, основанный на фенотипе и маркерах 6.4.1. Принцип и ожидаемая эффективность В некоторых экспериментах, преимущественно на популяциях F 2 , маркерный отбор на единицу времени оказался вполне эффективным. Кроме того, он не требовал полевой перепроверки. Однако через не- сколько поколений его эффективность может упасть очень быстро из-за фиксации желаемых QTА и рекомбинации между QTL и маркерами. В этом случае существует вероятность переоценки взаимоотношения между маркерами и улучшенным признаком и, как результат, исследо- ватель может ошибочно продолжить отбор только по маркерам. В то же время, существует много QTL с очень слабыми для их выявления эф- фектами, изменчивость которых не может быть использована при отбо- ре. При одновременном отборе, как по фенотипу, так и по маркерам, за-